Саморегуляция в популяциях и экосистемах. Open Library - открытая библиотека учебной информации Как осуществляется саморегуляция биоценоза
Потоки энергии и вещества, связывающие живые организмы друг с другом и со средой их обитания, обеспечивают целостность биогеоценозов. Способность организмов к размножению, наличие в среде пищи и энергии, необходимых для роста, развития и размножения, обусловливают самовоспроизводство биогеоценозов.
Биогеоценозы находятся в состоянии динамического равновесия и проявляют устойчивость, т.е. выдерживают изменения, создаваемые внешними воздействиями. Устойчивость биогеоценоза зависит от многообразия входящих в него видов, тесно связанных между собой различными формами взаимоотношений и эволюционно приспособленных к совместному обитанию. Богатый видовой состав экосистемы обеспечивает разветвленный характер цепей питания и наиболее полный круговорот веществ.
Численность особей в биогеоценозах саморегулируется: возрастание количества хищников приводит к снижению численности жертв. Снижение численности жертв ведет к замедлению размножения хищников, и количество хищника и жертвы возвращается к нормальному исходному соотношению. Та же зависимость проявляется при взаимодействии в звене паразит-хозяин. Если по каким-то причинам один из компонентов пищевых цепей исчезает, виды, питавшиеся в основном исчезнувшим видом, начинают поедать в большом количестве ту пищу, которая раньше была для них второстепенной. Вследствие подобной замены пищи численность видов-потребителей сохраняется.
Сложнее организована саморегуляция в биоценозе, так как он состоит из нескольких взаимодействующих сообществ животных, растений, грибов, микробов, составленных многочисленными популяциями разных видов. Все эти популяции взаимодействуют на основе многочисленных прямых и обратных связей.
Прежде всего, важны трофические (пищевые) связи, которые выстраиваются в несколько уровней. Как мы выяснили ранее, по характеру пищевых отношений все организмы делятся на три большие группы, три трофических уровня: продуценты, консументы и редуценты (раздел 3.4, рис. 3.4). Пути передачи вещества и энергии через пищевые отношения организмов обозначаются как цепи питания, или пищевые цепи. Эти цепи имеют одностороннюю направленность: от автотрофной биомассы продуцентов, в основном зеленых растений, к гетеротрофным консументам и далее к редуцентам.
Цепи питания имеют разную сложность. Число звеньев в каждом из трех уровней может быть различным, а во многих случаях цепь образована лишь двумя уровнями - продуцентами и редуцентами. Двухуровневая цепь составляет основу оборота живой материи в лесу: древесина и листовой опад (вещество продуцентов) потребляются и перерабатываются в основном редуцентами - грибами, бактериями, некоторыми червями и насекомыми. Длинная цепь: растения - травоядные насекомые (саранча, личинки бабочек - гусеницы и др.) - хищные насекомые (многие жужелицы, стрекозы, клопы, личинки ос и др.) - насекомоядные птицы (ласточки, мухоловки и др.) - хищные птицы (орел, коршун и др.) - насекомые сапрофаги и некрофаги, черви, бактерии. Сложные пищевые цепи складываются в морских экосистемах (рис. 6).
Рис. 6.
В любой пищевой цепи возможны ответвления и запасные пути. Если какое-то звено выпадает, поток вещества идет по другим каналам. Например, выпадение личинок стрекоз компенсируется водными клопами - те и другие водные хищники. Если исчезает основной вид пищевой растительности, травоядные животные переходят на второстепенные корма. Особенно большую путаницу в пищевые цепи вносят всеядные животные и, конечно, человек, так как они “встраиваются” в цепи в самых разных звеньях. Так что на самом деле существуют не цепи, а пищевые сети - каждый трофический уровень образован многими видами. Такое положение стабилизирует потоки вещества и энергии через живые сообщества, увеличивает устойчивость биоценозов. Тем не менее общее направление трофического потока неизменное: продуценты - консументы нескольких порядков - редуценты.
Теперь сформулируем главную мысль настоящего раздела: пищевая пирамида экосистемы осуществляет саморегуляцию, т.е. сохраняет внутренний, экосистемный гомеостаз. Оптимальные численность и пропорция разных обитателей биоценоза устанавливаются сами по себе, в результате процессов саморегуляции. Во всех популяциях, на всех трофических уровнях всегда происходит колебание численности особей, причем колебания на низшем уровне неизменно ведут к колебаниям на следующем уровне, но в целом на значительном протяжении времени система поддерживает равновесное состояние.
Рис. 7.
На рис. 7 приведен пример саморегулирующегося биоценоза. В зависимости от колебаний погодно-климатических условий (солнечная активность, количество осадков и др.) год от года варьирует урожай кормовых растений - продуцентов. Вслед за ростом зеленой биомассы увеличивается численность травоядных животных - консументов первого порядка (прямая положительная связь), но уже на следующий год это отрицательно скажется на урожае растений, так как большинство из них не успеет дать семена, поскольку будет съедено (обратная отрицательная связь).
В свою очередь, увеличение числа травоядных создаст условия для хорошего питания и размножения хищников - консументов второго порядка, их численность начнет возрастать (прямая положительная связь). Но следом пойдет на убыль численность травоядных (обратная отрицательная связь). К этому времени в почве за счет активности различных редуцентов начнут разлагаться до минеральных веществ останки корней и травяной опад от первой волны урожая, а также трупы и экскременты животных, что создаст благоприятные условия для роста растений. Начнется вторая волна урожая, и цикл повторится. Год от года численность популяций организмов на разных трофических уровнях будет варьировать, но в среднем на протяжении многих лет биоценоз будет сохранять устойчивое состояние. Это и есть экологический гомеостаз.
Список литературы
Воронов А.Г. Геоботаника. Учеб. Пособие для ун-тов и пед. ин-тов. Изд. 2-е. М.: Высш. шк., 1973. 384 с.
Основы лесной биогеоценологии / Под ред. В.Н. Сукачева и Н.В. Дылиса. М.: Наука, 1964. 574 с.
Степановских А.С. Общая экология: Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ, 2001. 510 с.
Цветков В.Ф. Лесной биогеоценоз. Архангельск, 2003. 2-е изд. 267 с.
Вопросы
1. Понятие о биогеоценозе и биогеоценологии.
2. Компонентный состав биогеоценоза.
3. Сущность биогеоценоза.
4. Свойства биоценозов: саморегуляция и самовоспроизведение. Принцип Ле-Шателье.
5. Биогеоценоз и экосистема: различия между этими понятиями.
1. Понятие о биогеоценозе и биогеоценологии
Человеку в своей повседневности постоянно приходится иметь дело с конкретными участками окружающих его природных комплексов: участками поля, луга, болота, водоема. Любой участок земной поверхности, или природный комплекс, должен рассматриваться как определенное природное единство, где вся растительность, фауна и микроорганизмы, почва и атмосфера тесно взаимосвязаны и взаимодействуют друг с другом. С этим взаимосвязями необходимо считаться при всяком хозяйственном использовании природных ресурсов (растительных, животных, почвенных и др.).
Природные комплексы, в которых полностью сформировалась растительность, и которые могут существовать сами по себе, без вмешательства человека, а если человек или что-то другое, нарушит их, то они будут восстанавливаться, причем по определенным законам. Такие природные комплексы и есть биогеоценозы (рис. 1 и 2).
|
|
Именно поэтому особое значение придавалось и придается биогеоценологическим исследованиям лесных систем и термин «биогеоценоз» был предложен академиком В.Н. Сукачевым в конце 30-х гг. 20 в. применительно к лесным экосистемам. Но оно правомерно по отношению к любой природной экосистеме в любом географическом районе Земли.
Определение биогеоценоза по В.Н.Сукачеву (1964: 23) считается классическим – «... это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая особую специфику взаимодействий этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществ и энергией: между собой и с другими явлениями природы и представляющая собой внутреннее противоречивое единство, находящееся в постоянном движении и развитии …".
В этом определении отражаются все сути биогеоценоза, черты и особенности, присущие только ему:
- биогеоценоз должен быть однородным по всем параметрам: живого и неживого вещества: растительности, животному миру, почвенному населению, рельефу, почвообразующей породе, свойствам почвы, глубине и режимам грунтовых вод;
- каждому биогеоценозу присуще наличие особого, только ему присущего типа обмена веществ и энергии,
- всем компонентам биогеоценоза свойственно единство жизни и ее среды, т.е. особенности и закономерности жизнедеятельности биогеоценоза определяются средой его обитания, таким образом, биогеоценоз представляет собой географическое понятие.
Кроме того, каждый конкретный биогеоценоз должен:
Быть однородным по своей истории;
Быть достаточно долговременным сложившимся образованием;
Ясно отличаться по растительности от соседних биогеоценозов и эти отличия должны быть закономерными и экологически объяснимыми.
Примеры биогеоценозов:
- - дубняк разнотравный на подножье делювиального склона южной экспозиции на горной буро-лесной среднесуглинистой почве;
- - луг злаковый в лощине на суглинистых оторфованных почвах,
- - луг разнотравный на высокой пойме реки на пойменной дерново-глееватой среднесуглинистой почве,
- - лиственничник лишайниковый на Al-Fe-гумусово-подзолистых почвах,
- - лес смешанный широколиственный с лиановой растительностью на северном склоне на бурых лесных почвах и др.
Более простое определение: "Биогеоценоз – это вся совокупность видов и вся совокупность компонентов неживой природы, определяющих существование данной экосистемы с учетом неизбежного антропогенного воздействия" . Последнее добавление с учетом неизбежного антропогенного воздействия – дань современности. Во времена В.Н. Сукачева не было необходимости относить антропогенный фактор к основным средообразующим, каковым он является сейчас.
Область знаний о биогеоценозах называется биогеоценологией. Чтобы управлять природными процессами, надо знать закономерности, которым они подчинены. Эти закономерности изучает ряд наук: метеорология, климатология, геология, почвоведение, гидрология, различные отделы ботаники и зоологии, микробиология и др. Биогеоценология же обобщает, синтезирует результаты перечисленных наук под определенным углом зрения, обращая основное внимание на взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и вскрывая общие закономерности, управляющие этими взаимодействиями.
Объектом изучения биогеоценологии является биогеоценоз .
Предмет изучения биогеоценологии – взаимодействия компонентов биогеоценозов между собой и общие законы, управляющие этими взаимодействиями.
2. Компонентный состав биогеоценозов
Так, растения образуют относительно постоянную структуру биоценоза благодаря своей неподвижности, в то время как животные не могут служить структурной основой сообщества. Микроорганизмы, хотя в большинстве и не прикреплены к субстрату, передвигаются с небольшой скоростью; вода и воздух переносят их пассивно на значительные расстояния.
Животные зависят от растений, поскольку не могут строить органическое вещество из неорганического. Некоторые микроорганизмы (как все зеленые, так и ряд не зеленых) в этом отношении автономны, так как способны к построению органического вещества из неорганического за счет энергии солнечных лучей или энергии, выделяемой при химических реакциях окисления.
Микроорганизмы (микробы, бактерии, простейшие) играют большую роль в разложении мертвых органических веществ до минеральных , т. е. в процессе, без которого нормальное существование биоценозов было бы невозможным. В структуре наземных биоценозов значительную роль могут играть почвенные микроорганизмы.
Различия (биоморофологические, экологические, функциональные и др.) в особенностях организмов, составляющих эти три группы, настолько велики, что и методы их исследования заметно различаются. Поэтому существование трех отраслей знания – фитоценологии, зооценологии и микробоценологии, изучающих соответственно фитоценозы, зооценозы и микробоценозы, вполне правомерно.
|
|
Биотоп - это экотоп (см. рис. 5), преобразованный биоценозом для «себя». Биоценоз и биотоп функционируют в непрерывном единстве. Размеры биоценоза всегда совпадают с границами биотопа, следовательно, с границами биогеоценоза в целом.
Из всех компонентов биотопа ближе всего к биогенной составляющей части биогеоценоза стоит почва , поскольку ее происхождение напрямую связано с живым веществом. Органическое вещество в почве является продуктом жизнедеятельности биоценоза на разных стадиях трансформации.
Сообщество организмов ограничено биотопом (в случае с устрицами – границами отмели) с самого начала существования.
3. Сущность биогеоценоза
|
|
Вторая сторона сущности отражает мобильность и многофункциональность биогеоценоза. Её можно представить сочетанием радиалей (R) и латералей (L). За этими понятиями скрывается мобильная составляющая биогеоценоза, т.е. биопотоки.
Радиали означают все движущееся в радиальном направлении – из одного яруса (биогеогоризонта) в другой, т.е. по вертикали.
Латерали символизируют все движущееся в пределах яруса (биогоризонта) в боковых направлениях – из одной парцеллы в другую, т.е. по горизонтали. Параметры радиалей и латералей измеряются в единицах, отражающих те или иные процессы.
Стационали создают биогеоценозу дискретность (прерывистость), а радиали и латерали – плавность, сглаженность), т.е. образуют своеобразный континуум круговорота вещества и энергии в пределах ярусов и парцелл ценоза.
Пример «потоков». В экосистемах с доминированием сосудистых растений, (лесные биогеоценозы, луга), наибольшее количество питательных веществ участвует во внутренних циклах, представляющих потоки от почвенных запасов элементов в растения и обратно – из растений в почву.
Внутрисистемный приход включает как жидкие, так и сухие выпадения из атмосферы, а также выветривание из подстилающей горной породы.
Внутрисистемный выход происходит с гидрологическим движением ионов и частиц вещества через почву. При этом имеет место частичная потеря, которая особенно важна для циклов круговорота некоторых химических элементов (S,N).
Характер и мощность внутрисистемных, или внутрибио-геоценотических, потоков определяют общий (интегральный) продукционный потенциал и пространственную структуру биогеоценоза. Этот потенциал обусловлен как собственными особенностями биогеоценоза, так и масштабами и интенсивностью его внешних связей – с соседними (смежными) биогеоценозами и экосистемами других, более высоких рангов.
В природе не бывает совершенно одинаковых биогеоценозов, даже если таковые имеют очень близкий состав компонентов, потому что в разных условиях среды одинаковые компоненты ценозов могут отличаться особенностями выполняемых функций, своими особыми продукционными показателями. Это общий закон мироздания.
4. Свойства биоценозов: саморегуляция и самовоспроизведимость. Принцип Ле-Шателье
Главными свойствами биоценозов, отличающих их от неживых компонентов, является способность продуцировать живое вещество , обладать саморегуляцией и самовоспроизводимостью . В биоценозе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма (конкуренции) между видами. Для приобретения этих свойств биосистеме требуется время.
Очень важным свойством биоценозов, как всяких биологических материальных систем , является саморегуляция – способность выдерживать высокие отрицательные нагрузки, способность возвращаться в близкое к исходному состояние после существенных нарушений компонентов, структуры, взаимосвязей. Саморегуляция отражает принцип Ле-Шателье.
Согласно принципу Ле-Шателье, биогеоценоз способен поддерживать свое состояние при резких, неблагоприятных для него, воздействиях внешних факторов или возмущениях. При этом он изменяется таким образом, что снижает эффект возмущения и, таким образом, сохраняет свой status quo.
Пример. Восстановление прежнего типа сообщества после пожара, рубки леса, ветровала, вытаптывания и др. Отмечается высокая активность роста и высокая скорость обменных процессов растений, произрастающих в экстремальных условиях.
Поскольку компоненты ценоза находятся друг с другом в постоянном взаимодействии – связаны друг с другом потоками вещества и энергии, то, говоря о равновесии биогеоценоза, следует иметь в виду не статическое, а динамическое равновесие , в первую очередь равновесие потоков вещества и энергии. Если экосистему вывести из состояния динамического равновесия, то она стремится вернуться к нему, используя при этом часть своей внутренней энергии и упорядоченности (упорядоченность – структурная негэнтропия). Если резерва внутренней энергии и негэнтропии хватает, то система возвращается в состояние близкое к исходному. Если ресурсов вещества и энергии недостаточно, то система (биогеоценоз) либо безвозвратно разрушается, либо переходит в новое состояние динамического равновесия, но на значительно более низком энергетическом уровне. При этом говорят, что экосистема деградировала.
ПРИМЕРОМ деградации является распашка и уничтожение естественной растительности на значительных пространствах в зоне сухой степи. Это воздействие резко снижает запасы влаги в почве, способствует ветровой эрозии почв и экосистема переходит в новое состояние с очень низкой биологической продуктивностью. Степные экосистемы сменяются при этом экосистемами пустынь. Некоторые ученые экологи считают, что именно так на месте саванны в Северной Африке примерно 10 тыс. лет назад образовалась пустыня Сахара.
Один из самых характерных примеров невосстановимого разрушения биогеоценозов – горные полигоны, на которых добыча полезных ископаемых ведется открытым способом. Лесные пойменные биогеоценозы, самые продуктивные и разнообразные по видовому составу, превращаются в лунные ландшафты. Уничтожение теплоизоляционного слоя – растительного покрова – на почвах с многолетней мерзлотой тоже приводит к нарушению динамического равновесия и явлению термокарста.
Для всякого биогеоценоза существуют пределы толерантности (устойчивости). Одни более толерантны, или устойчивы, к воздействию внешних возмущающих факторов, другие менее. Но пока мало известно о пределах толерантности естественных экосистем, и среди ученых имеются разногласия. Например, одни говорят, что экосистемы тундры очень неустойчивы и легко уязвимы. Другие, напротив, считают, что самые неустойчивые – экосистемы влажных тропических лесов, а экосистемы тундры не менее устойчивы, чем экосистемы тайги и степи. Толерантность разных экологических систем должна быть изучена как можно скорее, иначе под мощным антропогенным воздействием окажутся как раз наиболее уязвимые экосистемы.
Проблема эта очень сложна тем, что разные экосистемы оказываются в разной степени устойчивыми по отношению к разрушающим факторам.
НАПРИМЕР, колея от трактора на склоне в зоне тайги через 50 лет зарастет и исчезнет, а вот такая же колея в зоне тундры через 50 лет превратится в овраг глубиной до 20-30 м и шириной до 10-20 м.
5. Биогеоценоз и экосистема: различия между этими понятиями
Несколько раньше, чем Сукачев разработал представление о биогеоценозе, в 1935 г., английским ботаником А. Тенсли был введен термин «экосистема».
Экосистема, по А. Тенсли, – «совокупность комплексов организмов с комплексом физических факторов его окружения, т. е. факторов местообитания в широком смысле». Для экосистем характерен разного рода обмен не только между организмами, но и между организмами и средой их обитания, иначе называемый круговоротом веществ. Эти же качества присущи и биогеоценозу.
Наиболее заметные изменения в состоянии биосферы, нарушения экологического равновесия происходят на уровне биогеоценоза. Поэтому большинство ученых в частности Ю. Одум (1975, 1986) и не считают отличия между понятиями "биогеоценоз" и "экосистема" существенными, ставят знак равенства между приведенными понятиями, подразумевая под экосистемой биоценоз, образующий вкупе с биотопом (экотопом) биогеоценоз. Это оправданно еще и тем, что термин «экосистема» широко применяется в смежных науках, особенно природоохранного содержания.
Однако ряд российских ученых не разделяют этого мнения, видя определенные отличия биогеоценоза от экосистемы.
Выделяют по размерам следующие типы экосистем:
- микроэкосистемы (подушка лишайника и т. п.);
- мезоэкосистемы (пруд, озеро, степь и др.);
- макроэкосистемы (континент, океан) и, наконец,
- глобальная экосистема, или экосфера – совокупность всех экосистем мира (биосфера Земли).
Биогеоценозу из перечисленного соответствует среднее положение между микро- и мезоэкосистемой. Он представляет элементарную единицу биосферы; это наименьшая единица, в которой осуществляются в биосфере вещественно-энергетический круговорот. Ни одна из частей биогеоценоза не в состоянии полностью осуществить этот круговорот.
Различия между экосистемой и биогеоценозом можно свести к следующим положениям:
1) биогеоценоз - понятие территориальное , относится к конкретным участкам суши и имеет определенные границы, совпадающие с границами фитоценоза. Характерная особенность биогеоценоза, на которую указывают Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.Н. Тюрюканов (1966) – через территорию биогеоценоза не проходит ни одна существенная биоценотическая, почвенно-геохимическая, геоморфологическая и микроклиматическая граница .
- понятие экосистемы шире, чем понятие биогеоценоза ; оно применимо к биологическим системам разной сложности и размеров; экосистемы часто не имеют определенного объема и строгих границ;
2) в биогеоценозе органическое вещество всегда продуцируют растения, поэтому основной компонент биогеоценоза – фитоценоз ;
В экосистемах органическое вещество не всегда создается живыми организмами, нередко поступает извне.
(приносится течением – озеро, море; вносится человеком – сельскохозяйственные угодья, переносится ветром или осадками – растительные остатки на эродированных склонах гор).
3) биогеоценоз потенциально бессмертен ;
Существование экосистемы может закончиться с прекращением прихода в нее вещества или энергии.
4) экосистема может быть и наземным и водным образованием;
Биогеоценоз всегда наземная или мелководная экосистема.
5) – в биогеоценозе всегда должен быть единый эдификатор (эдификаторная группировка или синузия), определяющий всю жизнь и строй системы.
В экосистеме их может быть несколько.
На ранних стадиях развития экосистема склона – это будущий лесной ценоз. Она состоит из группировок организмов с разными эдификаторами и довольно неоднородными условиями среды. Лишь в будущем на одну и ту же группировку могут оказывать влияние не только её эдификатор, но и эдификатор ценоза. И второй будет основным.
Таким образом, не каждая экосистема является биогеоценозом, но каждый биогеоценоз – экосистема , полностью соответствующая определению Тенсли.
Иллюстрации биогеоценозов Приморья
|
|
|
|
Известный русский лесовед Г. Ф. Морозов (1912), опираясь на учение В. В. Докучаева и работы К. Мебиуса, сформулировал правило.
В природе не существует полезных и вредных птиц, полезных и вредных насекомых, там все служит друг другу и взаимоприспособлено.
Современная формулировка правила Мебиуса-Морозова - правила взаимоприспособленности организмов в биоценозе - гласит:
"Виды в биоценозе приспособлены друг к другу настолько, - что их сообщество составляет внутреннее противоречивое, но единое и взаимно увязанное системное целое".
Ю. Одум установил правило «метаболизм и размеры особей», которое в идеальных условиях имеет всеобщее значение. В реальных условиях обитания в водных биоценозах оно не реализуется в связи с тем, что мелкие водные организмы в значительной мере поддерживают свой обмен веществ за счет внешней энергии, непосредственно окружающей их среды.
При неизменном энергетическом потоке в пищевой сети или цепи более мелкие наземные организмы с высоким удельным метаболизмом создают относительно меньшую биомассу, чем крупные. Значительная часть энергии уходит на поддержание обмена веществ.
Правило Ю. Одума особенно важно в связи с тем, что из-за антропогенного нарушения природной среды происходит измельчение «средней» особи живого на суше - крупные звери и птицы истреблены и, вообще, все крупные представители растительного и животного мира становятся все более и более раритетными. Поэтому неминуемо следует ожидать общего снижения относительной продуктивности организмов суши и термодинамический разлад в сообществах и биоценозах.
Если же измельчание особей ведет к производству относительно меньшего количества биомассы, то ее удельный выход с единицы площади (из-за более полного заселения пространства) увеличивается. Данный эмпирический факт Н. Ф. Реймерс назвал законом удельной продуктивности:
"Никогда слоны не дадут той биомассы и продукции с единицы площади, которую способна дать саранча и тем более совсем мелкие беспозвоночные".
Исчезновение видов, представленных крупными особями, меняет вещественно-энергетическую структуру биоценозов. Так как энергетический поток, проходящий через биоценоз, в целом, практически не меняется (иначе бы произошла смена типа биоценоза), включаются механизмы биоценотического или экологического дублирования: организмы одной трофической группы или уровня экологической пирамиды закономерно замещают друг друга. Правило (принцип) экологического дублирования Н. Ф. Реймерс сформулировал следующим образом: "Исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функционально - биоценотически аналогичный. Замена происходит по схеме: мелкий сменяет крупного, эволюционно нижеорганизованный - более высокоорганизованного, более генетически лабильный и мутабельный". (Лабильность - функциональная подвижность, неустойчивость, изменчивость (от лат. labilis - скользящий, неустойчивый - высокая приспосабливаемость организма к условиям среды). (Мутабельность - склонность к мутации, спонтанным изменениям генетического материала, приводящим к трансформации тех или иных признаков организма) - менее генетически изменчивого.
Поскольку экологическая ниша в биоценозе не может пустовать, экологическое дублирование происходит обязательно. Действительно, копытных в степи сменяют грызуны, а в ряде случаев растительноядные насекомые. При отсутствии хищников на водоразделах южного Сахалина в зарослях бамбука их роль выполняет серая крыса.
Несколько позже правила смены видов в биоценозах Н. Ф. Реймерс сформулировал в более популярной форме:
«свято место пусто не бывает»;
Крупные организмы исчезают раньше, и их сменяют мелкие;
Как правило, более эволюционно высокоорганизованные виды бывают вытеснены менее высокоорганизованными, быстрее размножающимися существами;
Всегда побеждают те, кто легче и быстрее изменяется, в том числе генетически.
Проанализировав описанные теоретические основы закономерностей дублирования в биоценозах, Н. Ф. Реймерс (1973) выдвинул гипотетическую теорию механизма возникновения новых инфекционных заболеваний человека путем неблагоприятных замен видов, опубликованную из-за существовавших ограничений только в 1983 г.
Он предположил, что в одних случаях возникает совершенно новая экологическая ниша, а в других случаях борьба с существующими заболеваниями и уничтожение их возбудителей освобождает такую нишу в человеческих популяциях.
Так, за 13 лет до открытия вируса иммунодефицита человека (ВИЧ) - возбудителя синдрома приобретенного иммунного дефицита (СПИД) - была предсказана вероятность появления « гриппоподобного заболевания с высокой летальностью». Организм человека - это место жизни многих, в том числе болезнетворных организмов. Когда многие болезни были побеждены и уничтожены их возбудители, появилась свободная экологическая ниша. Ее и заполнил вирус СПИДа, соответствующий приведенным свойствам: мелок, примитивен, относительно быстро размножается и очень изменчив.
Установлено, что в биоценозах существует столько видов, сколько необходимо для максимальной утилизации приходящей энергии и обеспечения круговорота веществ в пределах энергетического потока. В связи с этим к правилу Уоллеса добавляется принцип эколого-географического максимума (стабильности числа) видов: число видов в составе географических зон и их биоценозов - относительно постоянно и регулируется вещественно-энергетическими процессами; это число всегда стремится к необходимому и достаточному максимуму.
Дублирование - один из природных механизмов поддержания надежности биоценозов. Это наиболее мобильный способ их адаптации. При этом возможны и генетические изменения в популяциях типа усиления хищнических наклонностей у крысы в приведенном ранее для Сахалина примере. Также возможно межвидовое и внутривидовое дублирование, а в сельском хозяйстве даже межсортовое. Общий «смысл» дублирования остается тем же: максимально полно провести и использовать поток энергии, стабилизировать биоценоз в меняющихся условиях существования.
Это свойство было подмечено А. А. Еленкиным (1921), определившим принцип подвижного равновесия: биотическое сообщество сохраняется как единое целое вопреки регулярным колебаниям среды его существования, но при воздействии необычных факторов структурно изменяется с переносом «точки опоры» на другие растительные компоненты (группы растений).
Если необычные, нерегулярные факторы оказывают многолетнее воздействие, то сообщество формирует иную структуру. Однако, как правило, в биоценозе сохраняются элементы дублирования в виде очень большого числа видов, которые могут быть мобилизованы в случае новых резких изменений среды.
Балансовый подход был уточнен Г. Реммертом (1978), сформулировавшим принцип продукционной оптимизации: отношение между первичной и вторичной продукцией (между продуцентами и консументами) соответствует принципу оптимизации - «рентабельности» биопродукции.
Как правило, растения и другие продуценты дают биомассу достаточную, но не излишнюю для потребления всем биотическим сообществом (с эволюционно определенным запасом, который обеспечивает надежность системы и обычно в 100 раз превышает потребление в биоценозах суши). При относительном «перепроизводстве» органического вещества биоценоз становится «нерентабельным» и возникают предпосылки для массового размножения отдельных видов. После периода автоколебаний соотношение «популяция-потребление» уравновешивается, биоценоз стабилизируется, балансируются отношения между трофическими уровнями.
Именно как результат экологического дублирования, сдвига в подвижном равновесии и снижения «рентабельности» биоценоза возникают явления массового размножения нежелательных для хозяйства организмов. Монокультура в сельском хозяйстве, однопородные и одновозрастные леса «с позиций природы» чрезвычайно малорентабельны, неравновесны и потому «требуют исправления» массовыми организмами.
Для хозяйственной деятельности особенно велико значение правила монокультуры Ю. Одума: эксплуатируемые для нужд человека экосистемы (биоценозы), представленные одним видом, равно, как и системы монокультур (например, сельскохозяйственные монокультуры), неустойчивы по своей природе.
Пагубность монокультур «учтена» природой. Более того, ею выработана стратегия сохранения гомеостаза на основе поддержания разнообразия и взаимозависимости членов биоценоза. Один из путей реализации такой стратегии отражает принцип П. Эрлиха и П. Равенна, или теории сопряженной эволюции, называемой также принципом коэволюции:
Случайное функциональное изменение жертв (потребляемого растения) ведет к закономерному изменению свойств хищников (потребителей), что в свою очередь стимулирует разнообразие как первых, так и вторых.
Все перечисленные закономерности саморегуляции биоценозов обобщены Н. Ф. Реймерсом в виде принципа стабильности: любая относительно замкнутая биосистема с проходящим через нее потоком энергии в ходе саморегуляции развивается в сторону устойчивого состояния.
Им же сформулировано и обобщающее правило биоценотической надежности.
Надежность биоценоза зависит от его энергетической эффективности в данных условиях среды и возможностей структурно-функциональной перестройки в ответ на изменение внешних воздействий (материала для дублирования, межвидового и внутривидового, поддержания продукционной «рентабельности» и т. п.).
Похожая информация.
Автором учения о биогеоценозах был советский ученый В. Н. Сукачев. Под этим термином он подразумевал совокупность живых организмов и факторов , которые расположены на определенной территории. Любой биогеоценоз связан с конкретным участком суши, то есть зависит от растительного сообщества.
Отличие биогеоценоза от агроценоза, биоценоза и экосистемы
Под агроценозом подразумевают искусственную , которая была создана людьми. Она, в отличие от биогеоценоза, не имеет устойчивых связей. Каждое естественное природное сообщество формировалось на протяжении столетий. На его развитие оказывал влияние естественный отбор. Поля и плантации, созданные человеком, подчиняются искусственному отбору. С помощью людей агроценозы получают дополнительную энергию, в то время как биогеоценозы существуют за счет солнечной энергией.
Биоценозом называют совокупность живых организмов, которые населяют определенное пространство. Это может быть не только участок суши, но и водоем. Понятие биогеоценоза гораздо шире, оно включает в себя биоценоз и факторы окружающей среды.
Термин "экосистема" придумал английский ботаник А. Тенсли. Он гораздо шире, чем биогеоценоз и агроценоз. Оба понятия тождественны, если речь идет о , или полях. , в которых невозможно выделить фитоценоз, попадают под определение экосистемы. Каждый биогеоценоз является экосистемой, но не каждая экосистема соответствует биогеоценозу.
Свойства биогеоценоза
Основными свойствами биогеоценоза являются:
- Целостность . Солнечная энергия и питательные вещества обеспечивают все живые организмы. Неиспользованная пища переносится во внешнюю среду, возвращаясь в круговорот веществ, который происходит непрерывно;
- Устойчивость . Сложившийся биогеоценоз способен выдержать испытания внешней среды;
- Саморегуляция . Поддерживание определенного количества живых существ в разных пищевых цепях и сетях;
- Самовоспроизводство . Способность организмов к размножению и воссозданию популяций;
- Изменение . Явления, связанные с , влияют на численный состав организмов.
Показатели биогеоценоза
Существует три показателя биогеоценоза. Под видовым разнообразием понимают совокупность всех групп организмов. Если какое-то звено в цепи питания будет нарушено, то пострадает вся система. Плотность популяции напрямую зависит от обеспеченности питанием. На продуктивность биогеоценоза влияет биомасса, живое вещество во всех растительных и животных группах.
Структура биогеоценоза
Видовой состав систем всегда различен. На него влияет поступление и распределение света, состав почвы и климатические условия. Ученые рассматривают несколько структур:
- Видовая . Она предполагает разнообразие живых организмов, их состав и количество. Сокращение одного вида носит угрозу существованию биогеоценоза.
- Пространственная . Популяции распространяются по ярусам, в зависимости от своих потребностей. Чаще всего ярусность определяется растениями. Животные способствуют распространению семян и пыльцы.
- Экологическая . Соотношение живых существ зависит от неорганической среды.
- Трофическая . Животные в составе одного биогеоценоза служат пищей друг для друга. Сложные пищевые связи образуют пищевые сети.
Поскольку биогеоценозы складываются много сотен лет подряд, ученые периодически вводят новые компоненты в их структуру.
Виды и примеры биогеоценоза
Система представляет собой совокупность растений, животных, микроорганизмов и грибов. Основными компонентами является углерод, кислород, солнечный свет и живые организмы. Солнце обеспечивает необходимый приток энергии, в результате чего происходит круговорот энергии. Она передается от простейших организмов к гетеротрофам.
Примерами биогеоценоза могут послужить лес, пруд, луг, степь или пустыня.
Смена биогеоценозов
Численность видов в условиях одной системы постоянно меняется. Из-за различных факторов на смену одних биогеоценозов приходят другие. Скорость таких изменений может быть разной. изменят экосистему в пределах одного поколения людей. На то, чтобы вместо дюн были образованы леса, уйдут тысячелетия.
Главная роль в развитии биогеоценоза отведена растениям. Процесс саморазвития сообществ называется сукцессией. Самым простым примером смены биогеоценоза может послужить зарастание водоема. Сначала он покрывается тиной, а затем заболачивается. Видовой состав организмов будет существенно отличаться от обитателей водоема.
Устойчивость биогеоценоза
Устойчивостью называют способность непрерывно поддерживать структуру. Больше всего на нее оказывает влияние богатство видового состава. Именно от него зависит круговорот веществ и энергии. Бедные сообщества неустойчивы. К неблагоприятным воздействиям готовы сложные биогеоценозы, характеризующиеся многоярусностью и разнообразными пищевыми отношениями.
Формы взаимоотношений между организмами в биогеоценозах
Все элементы системы тесно связаны друг с другом. Взаимосвязь может быть положительной, отрицательной и нейтральной. Отношения, которые приносят пользу одному или обоим организмам, называют . Они возникают среди животных, птиц, растений, грибов. Ярким примером симбиоза являются пчелы и цветы.
Подразумевает, что только один из видов получит пользу. При два вида, проживающие в одном биогеоценозе, никак друг от друга не зависят. Как правило, животные не контактируют. Конкуренция предполагает, что два вида будут соперничать друг с другом за одни и те же ресурсы.