Клетки обеспечиваются энергией в результате синтеза. Превращение энергии в клетке. Каковы функции пищеварительной системы человека

Совокупность всех значений термодинамических параметров, необходимых для описания системы, называется термодинамическим состоянием .

Физическая характеристика системы, изменение которой при переходе системы из одного состояния в другое определяется значениями параметров начального и конечного состояний и не зависит от перехода, называется функцией состояния (термодинамическим потенциалом ).

Функциями состояния являются:

· внутренняя энергия;

· энтальпия;

· энтропия;

· свободная энергия;

· химический и электрохимический потенциалы.

Количество какой-либо величины, переносимое в единицу времени через некоторую поверхность, называется потоком этой величины.

Явление, при котором один процесс энергетически обеспечивает протекание второго процесса, называется сопряжением .

Процесс, который является источником энергии, называется …
сопрягающим . Процесс, на который тратиться энергия называется сопряженным .

Первый и второй законы термодинамики. Согласно первому закону термодинамики, который звучит следующим образом: теплота сообщенная системе, расходуется на приращение внутренней энергии системы и совершение системой работы над внешними силами, различные виды энергии могут переходить друг в друга, но при этих превращениях Ī энергия не исчезает и не появляется из ничего. Это означает, что для замкнутой системы
∆U = ∆Q –W, где ∆U – изменение внутренней энергии системы; ∆Q — тепло, поглощенное системой; W – работа, совершаемая системой. [Внутренняя энергия отличается от теплоты и работы тем, что она всегда меняется одинаково при переходе из одного состояния в другое независимо от пути перехода!].

Изменение тепловой энергии ∆Q изолированной системы пропорционально абсолютной температуре T, то есть ∆Q = T ∙ ∆S, где ∆S — коэффициент пропорциональности, который называется изменением энтропии.

Второй закон термодинамики существует в двух формулировках. Первая формулировка (формулировка Клаузиуса) звучит следующим образом: невозможен самопроизвольный переход тепла от тел с более низкой температурой к телам с более высокой температурой. Вторая формулировка (формулировка Томсона) говорит о том, что невозможно создание вечного двигателя ĪĪ рода, то есть такого циклического процесса, в результате которого всё поглощенное системой тепло расходовалось бы на совершение работы. Согласно второму закону термодинамики, энтропия изолированной системы в необратимом процессе возрастает, а в обратимом процессе остается неизменной. Энтропия – это функция состояния системы, дифференциал которой в бесконечно малом обратимом процессе равен отношению бесконечно малому количеству тепла, сообщенного системе, к абсолютной температуре последней (ΔS=ΔQ:T). Единица измерения энтропии — Дж/К. Энтропия есть мера неупорядоченности системы: если энтропия растет, то это означает, что система стремится перейти в состояние с большей термодинамической вероятностью, то есть в состояние менее упорядоченное. Из второго закона термодинамики следует вывод: при постоянной температуре тепловую энергию невозможно превратить в механическую работу. Так как тепловая энергия обусловлена хаотическим движением частиц, то сумма векторов скорости этих частиц в любом направлении равна нулю. В механическую же работу можно превратить только ту энергию, которая представляет собой однонаправленное движение тел (кинетическую энергию летящего тела, энергию движущихся ионов или электронов в электрическом поле).

Вывод по двум законам:

Первый закон устанавливает количественное соотношение между теплотой, работой и изменением внутренней энергией, но не определяет направление термодинамического процесса. Он выполняется всегда и для любых систем. Основное соотношение термодинамики: TΔS ≥ ΔU+W.

Второй закон является статистическим и справедлив для систем с большим, конечным числом частиц. Он указывает наиболее вероятное направление процесса. Если утверждается, что данный процесс невозможен, то следует понимать, что вероятность его совершения существует, но ничтожно мала.

Таблица 1. Термодинамические потенциалы

Превращение энергии в живой клетке. В живой клетке химическая энергия, которая запасается в органических соединениях, превращается в осмотическую, электрическую и механическую энергии. Так, например, химическая энергия глюкозы превращается в ходе клеточного окисления частично в тепло, частично – в энергию макроэргических связей АТФ. За счет гидролиза АТФ может происходить перенос веществ из области меньшей в область большей концентрации (осмотическая работа), перенос ионов в область более высокого электрического потенциала (электрическая работа), в организме животного – сокращение мышц (механическая работа). При этом происходит перевод части химической энергии АТФ в осмотическую, электрическую и механическую энергию.

Свободная энергия и электрохимический потенциал. Электрическая, осмотическая и химическая энергия клетки используется для совершения работы, то есть для направленного перемещения частиц против действующих на них сил. Количественной мерой превращения этих видов энергии служит изменение свободной энергии (∆F). ΔF – это свободная энергия Гельмгольца (ΔF =ΔU – TΔS). Так как она зависит от условий протекания процесса, в частности от концентрации реагирующих веществ, то стали использовать так называемый термодинамический потенциал Гиббса 1 моля вещества ΔG. В химии для незаряженных частиц он называется химическим потенциалом – μ, дл заряженных частиц –электрохимическим потенциалом — μ.

Протекание химических реакций в жидкой фазе не изменяет давления, но может изменить объём. Поэтому для таких систем вместо изменения внутренней энергии используют изменение энтальпии (∆H), которое равно ∆U+p∆V, где p – давление, ∆V – изменение объёма. [Примечание: энтальпия – функция состояния термодинамической системы при независимых параметрах энтропии и давлении]. Согласно законам термодинамики между изменением внутренней энергии и изменением энтальпии существует соотношение: ∆G = ∆H -T∆S (при t и p = const), где ΔG — термодинамический потенциал Гиббса, ΔH – внутренняя энергия, T * ΔS – тепловая энергия.

В физико-химических системах изменение свободной энергии обычно описывают через изменение электрохимического потенциала (∆μ): ∆G=m∙∆μ, где m – количество вещества (моли) в системе. Изменение электрохимического потенциала при переходе системы из состояния 1 в состояние 2 определяется изменением химической, осмотической и электрической энергий: ∆μ = μ 02 -μ 01 +RT ln (c 2 /c 1) + zF (φ 2 -φ 1). Тогда ∆G = m μ 02 -μ 01 +RT ln (c 2 /c 1) + zF (φ 2 -φ 1).

Физический смысл электрохимического потенциала заключается в том, что его изменение равно работе, которую необходимо затратить, чтобы:

1. синтезировать 1 моль вещества (состояние 2) из исходных веществ (состояние 1) и поместить его в растворитель (слагаемое μ 02 -μ 01) – химическая работа;

2. сконцентрировать раствор от концентрации с 1 до с 2 [слагаемое RT ln (c 2 /c 1)] – осмотическая работа;

3. преодолеть силы электрического отталкивания, возникающие при наличии разности потенциалов (φ 2 -φ 1) между растворами [слагаемое zF (φ 2 -φ 1 ] – электрическая работа.

Необходимо отметить, что слагаемые могут быть как положительными, так и отрицательными.

Второй закон термодинамики и условие равновесия. Второй закон термодинамики гласит, что в изолированной системе не может увеличиваться свободная энергия. Иначе говоря, в системе, где ∆H = 0, ∆G = -T∆S ≤0. Пока энергетические превращения в данной системе сопровождаются переходами разных видов энергии друг в друга без их перехода в тепло, то есть ∆G=0, все эти процессы обратимы. Но, как только часть энергии превратится в тепловую, процесс становится необратимым. Понятие обратимости процесса связано с понятием динамического равновесия. Равновесие – это такое состояние системы, при котором каждая частица может переходить из некоторого состояния 1 в некоторое состояние 2 и обратно, но в целом доля состояний 1 и состояний 2 в системе не изменяется. В физико-химических системах равновесны процессы, при которых ∆μ = ∆G/m = 0, то есть μ 02 -μ 01 +RT ln (c 2 /c 1) + zF (φ 2 -φ 1)= 0.

В равновесии могут находиться субстраты и продукты биохимической реакции или ионы по обе стороны мембраны. Поэтому существуют приложения к уравнению, описывающего равновесное состояние системы:

1. уравнение константы химического равновесия: ∆μ 0 = -RT lnK, где К – константа равновесия;

2. уравнение равновесного мембранного потенциала (уравнение Нернста): если клеточная мембрана проницаема для какого-то одного иона, то на мембране устанавливается равновесный мембранный потенциал: φ Μ = φ 1 –φ 2 = RT/zF lnc 1 /c 2 , при температуре 37С 0 φ Μ = 60· ln(с 1 /с 2) мВ. Для более краткого написания ввели понятие безразмерного потенциала ψ Μ , который равен ln(с 1 /с 2), тогда уравнение Нернста будет выглядеть так ψ Μ = ψ 1 – ψ 2 = ln(с 1 /с 2).

3. распределение Больцмана: если в молекуле существуют два энергетических электронных уровня с энергиями Е 1 и Е 2 , то можно найти заселенность этих уровней электронами в состоянии равновесия: ∆E = E 2 – E 1 .

Экспериментальное определение термодинамических параметров биологических систем. Для определения термодинамических параметров биологических систем используются два метода: определение теплопродукции (калориметрия) и измерение констант равновесия. Так как объект, находящийся в калориметре, не производит работы, изменение энергии (энтальпии) можно считать равным количеству выделившегося тепла ∆Q. Так находят изменение энтальпии ∆H в ходе изучаемого биофизического процесса или биохимической реакции. Другой метод изучения термодинамических параметров основан на измерении констант равновесия при разных температурах. Но этот метод пригоден только тогда, когда изменение энтальпии и изменение энтропии не зависят от температуры. В этом случае пользуются уравнением Вант-Гоффа: lnK = -∆H/RT + ∆S/R (для одного моля вещества).

Организмы как термодинамические системы. При применении термодинамики к биологическим системам необходимо учитывать особенности организации живых систем:

1) биологические системы открыты для потоков вещества и энергии;

2) процессы в живых системах имеют необратимый характер;

3) живые системы далеки от равновесия;

4) биологические системы гетерофазны, структурированы и отдельные фазы могут иметь небольшое число молекул.

Всё это отличает биологические системы от изолированных и близких к состоянию равновесия систем. Поэтому для более адекватного описания свойств живых систем необходимо применять термодинамику необратимых процессов. В отличие от классической термодинамики, в термодинамике необратимых процессов рассматривается ход процессов во времени. Фундаментальным понятием в классической термодинамике является понятие равновесного состояния. В термодинамике необратимых процессов важным понятием является понятие стационарного состояния системы.

Примечание: Необходимо учитывать, что живой организм постоянно развивается и изменяется и поэтому в целом не является стационарной системой. При этом существует допуск: в течение небольшого интервала времени состояние некоторых его участков принимается за стационарное.

В отличие от термодинамического равновесия стационарное состояние характеризуется

· постоянным притоком веществ в систему и удалением продуктов обмена;

· постоянной затратой свободной энергии, которая поддерживает постоянство концентраций веществ в системе;

· постоянством термодинамических параметров (включая внутреннюю энергию и энтропию).

Система в стационарном состоянии может быть как закрытой так и открытой. Открытая система может существовать лишь за счет притока энергии извне и оттока энергии в окружающую среду. В биологических системах наиболее важными потоками являются потоки веществ и электрических зарядов.

Потоки веществ в результате диффузии и электродиффузии. 1. Главной движущей силой при переносе частиц с помощью простой диффузии является градиент концентрации. Поток вещества в результате диффузии через мембрану клетки рассчитывается позакону Фика для пассивного переноса веществ через мембрану: Φ = –DK/l (c вн -c вв) = –P(c вн -c вв), где Φ – поток; D – коэффициент диффузии; К – коэффициент распределения вещества между мембраной и окружающей водной фазой; l – толщина мембраны; c вв – концентрация частиц внутри клетки; с вн – концентрация частиц снаружи клетки; P – коэффициент проницаемости. Если рассматривать диффузию с позиций превращения энергии, то расчет необходимо вести по следующему уравнению: Φ = – uc (dG/dx), где u = D/RT — коэффициент пропорциональности, который зависит от скорости диффузии молекул и называется подвижностью. Таким образом, поток пропорционален концентрации вещества и градиенту термодинамического потенциала в направлении тока.

2. Главной движущей силой при переносе заряженных частиц в отсутствии градиента концентрации является электрическое поле. В этом случае пользуются уравнением Теорелла: Φ = – cu (dμ/dx), где μ – электрохимический потенциал. Итак, поток равен произведению концентрации носителя на его подвижность и на градиент его электрохимического потенциала. Знак «–« указывает на то, что поток направлен в сторону убывания μ. Кроме того, пользуются электродиффузионным уравнением Нернста – Планка: Φ = –uRT (dc/dx) –cuz Fdφ/dx.

Потоки и термодинамические силы, обуславливающие протекание жизненно важных процессов, приведены в таблице 3.

Таблица 3. Сопряженные потоки и силы в неравновесной термодинамике

Термодинамика стационарного состояния. Открытые системы обладают специфическими особенностями: сопряжением потоков и возникновением стационарных состояний. Эти особенности открытых систем объясняет термодинамика линейных необратимых процессов. Она описывает одновременное протекание различных взаимосвязанных стационарных процессов. Теорию термодинамики линейных необратимых процессов сформулировал Онзагер. Экспериментальной основой этой теории являются феноменологические законы, которые устанавливают линейную зависимость между потоками и силами их вызывающими (см.табл.2). Допустим, что в системе имеются два потока – поток тепла (Φ 1) и диффузионный поток массы (Φ 2) и две обобщающие силы – разность температур X 1 и разность концентраций X 2 . Согласно Онзагеру, в открытой системе каждый поток зависит от всех присутствующих сил, и наоборот, то есть

Φ 1 = L 11 X 1 + L 12 X 2

Φ 2 = L 21 X 1 + L 22 X 2 ,

где L 12 и др.- коэффициенты пропорциональности между потоком 1 и силой 2 и т.д.

Эти уравнения называются феноменологическими уравнениями Онзагера. Они указывают на зависимость входных и выходных потоков, как от сопряженных, так и от несопряженных им сил. Как показал Онзагер, вблизи равновесия коэффициенты пропорциональности между потоками равны друг другу (L 12 = L 21). Иначе говоря, равное действие вызывает равную ответную реакцию. Например, тормозящее действие, которое оказывает движущийся растворитель на растворенное вещество, равно сопротивлению, которое растворенное вещество оказывает на растворитель.

В природе существует ситуация, когда потоки, идущие с повышением энергии, самостоятельно идти не могут, но могут протекать при действии каких-либо сил. Это явление называетсясопряжением потоков. Критерием возможности сопряжения потоков в системе является положительное значение диссипативной функции ψ = Τ/V dS/dt ≥ 0, где Τ – абсолютная температура; dS/dt – скорость продукции энтропии; V – объем системы.

Диссипативная функция является мерой рассеяния энергии системы в тепло. Она определяет скорость возрастания энтропии в системе, в которой протекают необратимые процессы. Чем выше величина диссипативной функции, тем быстрее энергия всех видов превращается в тепловую. Кроме этого диссипативная функция определяет возможность самопроизвольного протекания процесса: при ψ>0 процесс возможен, при ψ<0 – нет.

Термодинамика показывает, что если система неравновесна, но близка к равновесию, то ψ может быть представлена суммой произведений обобщенных сил — Xi и обобщенных потоков — Φi, то есть суммой мощностей процессов ψ = ∑ΦiXi ≥0. Положительное значение диссипативной функции ψ означает, что в любом преобразователе энергии входная мощность должна превышать выходную. В большинстве биологических процессов происходит преобразование химической энергии в осмотическую, электрическую и механическую. Во всех этих процессах происходит диссипация части химической энергии в тепло. Для биологических процессов эффективность сопряжения составляет 80-90%, то есть всего 10-20% энергии переходит в тепло.

Стационарное состояние открытой системы характеризуется теоремой Пригожина: в стационарном состоянии при фиксированных внешних параметрах скорость продукции энтропии в системе постоянна по времени и минимальна по величине.

Если критерием эволюции системы в классической термодинамике является то, что энтропия для необратимых процессов в изолированной системе стремится к максимальной величине(критерий Клаузиуса ), то в открытой системе производство энтропии стремится к минимуму(критерий Пригожина ). Критерий Пригожина (Δψ>0) — критерий устойчивости – при отклонении от устойчивого состояния Δψ<0. Это является доказательством того, что второй закон термодинамики выполняется в живой природе.

Из теоремы Пригожина следует, что, если система выведена из стационарного состояния, то она будет изменяться до тех пор, пока удельная скорость продукции энтропии не примет наименьшего значения. То есть пока диссипативная функция не достигнет минимума.

Пути преобразования энергии в живой клетке. Молекулярный механизм сопряжения реакций окисления и фосфорилирования был расшифрован Митчеллом в 1976 году. Автор разработал хемиосмотическую теорию окислительного фосфорилирования. Вторая часть теории Митчелла заключается в том, что в мембране существует асимметричная АТФ-аза, которая работает обратимо, то есть может быть и АТФ-синтетазой:

АТФ + НОН (атф-аза) АДФ + Ф + 2Н +

Асимметричность в действии АТФ-азы заключается в том, что

а) при гидролизе АТФ протон Н+ и гидроксил ОН- захватываются по разные стороны от мембраны;

б) при синтезе АТФ вода диссоциирует на ОН-, который поступает в более закисленную от мембраны сторону, и Н+, который диффундирует в противоположную сторону.

В целом процесс фосфорилирования АДФ осуществляется за счет изменения свободной энергии при нейтрализации иона ОН- в кислой среде, и иона Н+ в щелочной среде.

С точки зрения преобразования энергии процесс окислительного фосфорилирования состоит из двух стадий:

1. Превращение химической энергии переноса электронов в энергию, связанную с разностью электрохимических потенциалов протонов в результате сопряжения переноса электрона по дыхательной цепи и переноса протона через мембрану. При этом: Δμ H+ = FΔφ M + RT ln ( 1 / 2), где Δμ H+ — разность электрохимических потенциалов; Δφ M – разность электрических потенциалов между внешней и внутренней сторонами мембраны митохондрий; ( 1 и 2 – концентрации протонов в окружающей среде и внутри митохондрий.

2. Превращение энергии, определяемой разностью электрических потенциалов, в химическую энергию макроэргической связи АТФ (сопряжение переноса 2Н+ и синтеза одной молекулы АТФ из АДФ и фосфата). Это условно можно изобразить в виде Δμ H+ → QUOTE ~ ~.

В настоящее время показано, что при наличии разности электрохимических потенциалов Н+ на сопрягающей мембране может совершаться не только химическая работа (синтез АТФ), но и осмотическая работа (при транспорте различных соединений через мембраны), механическая работа (движение жгутиков у бактерий), а также выделяться тепло (теплорегуляторное разобщение окислительного фосфолирилирования).

Символически хемиосмотическая теория сопряжения процессов окисления (т.е. переноса электронов – e) и фосфорилирования (синтез макроэргов — QUOTE ~ ~) может быть представлена в виде схемы e QUOTE Δμ H+ QUOTE QUOTE ~ ~. Из этой схемы вытекают следующие основные следствия хемиосмотической теории:

1. Если Δμ H+ = 0, то при переносе электронов не происходит синтез АТФ.

2. При работе дыхательной цепи происходит генерация мембранного потенциала (е→Δφ M).

3. Создание достаточного по величине электрического потенциала на энергосопрягающей мембране со знаком «+» снаружи приведет к синтезу АТФ из АДФ и ортофосфата (Δφ M → QUOTE ~) ~).

4. За счет мембранного потенциала можно остановить и даже «повернуть вспять» поток электронов в дыхательной цепи (Δφ M →e).

5. При гидролизе АТФ на сопрягающей мембране происходит генерация мембранного потенциала (QUOTE ~ ~ → Δφ M).

Итак, основные виды работы в живой клетке – электрическая и осмотическая – выполняются при непосредственном участии биологических мембран. Центральную роль в энергетике клетки играют процессы синтеза и распада АТФ. В клетке АТФ является аккумулятором химической энергии.

Энергия используется для различных химических реакций, протекающих в клетке. Одни организмы используют энергию солнечного света для биохимических процессов - это растения, а другие используют энергию химических связей в веществах, получаемых в процессе питания, - это животные организмы. Вещества из пищи извлекаются с помощью расщепления или биологического окисления в процессе клеточного дыхания.

Клеточное дыхание - это биохимический процесс в клетке, протекающий в присутствии ферментов, в результате которого выделяется вода и углекислый газ, энергия запасается в виде макроэнергетических связей молекул АТФ. Если этот процесс протекает в присутствии кислорода, то он носит название «аэробный». Если же он происходит без кислорода, то он называется «анаэробным.

Биологическое окисление включает три основных стадии:

1. Подготовительную,

2. Бескислородную (гликолиз),

3. Полное расщепление органических веществ (в присутствии кислорода).

Подготовительный этап. Поступившие с пищей вещества расщепляются до мономеров. Этот этап начинается в желудочно-кишечном тракте или в лизосомах клетки. Полисахариды распадаются на моносахариды, белки – на аминокислоты, жиры – на глицерины и жирные кислоты. Выделяющаяся на этой стадии энергия рассеивается в виде тепла. Надо отметить, что для энергетических процессов клетки используют именно углеводы, а лучше - моносахариды. А мозг может использовать для своей работы только моносахарид - глюкозу.

Глюкоза в процессе гликолиза распадается на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты. Дальнейшая их судьба зависит от присутствия в клетке кислорода. Если в клетке присутствует кислород, то пировиноградная кислота приходит в митохондрии для полного окисления до углекислого газа и воды (аэробное дыхание). Если кислорода нет, то в животных тканях пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту. Эта стадия проходит в цитоплазме клетки. В результате гликолиза образуется всего две молекулы АТФ.

Для полного окисления глюкозы обязательно необходим кислород. На третьем этапе в митохондриях происходит полное окисление пировиноградной кислоты до углекислого газа и воды. В результате образуется еще 36 молекул АТФ.

Всего на трех этапах образуется 38 молекул АТФ из одной молекулы глюкозы, учитывая две АТФ, полученные в процессе гликолиза.

Таким образом, мы рассмотрели энергетические процессы, происходящие в клетках. Охарактеризовали этапы биологического окисления. На этом наш урок окончен, всего вам доброго, до свидания!

Отличие дыхания от горения . Дыхание, происходящее в клетке, нередко сравнивают с процессом горения. Оба процесса происходят в присутствии кислорода, выделении энергии и продуктов окисления. Но, в отличие от горения, дыхание - это упорядоченный процесс биохимических реакций, протекающий в присутствии ферментов. При дыхании углекислый газ возникает как конечный продукт биологического окисления, а в процессе горения образование углекислого газа происходит путем прямого соединения водорода с углеродом. Также во время дыхания образуется определенное количество молекул АТФ. То есть дыхание и горение - это принципиально разные процессы.

Биомедицинское значение. Для медицины важен не только метаболизм глюкозы, но также фруктозы и галактозы. Особенно важна в медицине способность к образованию АТФ в отсутствии кислорода. Это позволяет поддерживать интенсивную работу скелетной мышцы в условиях недостаточной эффективности аэробного окисления. Ткани с повышенной гликолитической активностью способны сохранять активность в периоды кислородного голодания. В сердечной мышце возможности осуществления гликолиза ограничены. Она тяжело переносит нарушение кровоснабжения, что может привести к ишемии. Известно несколько болезней, обусловленных отсутствием ферментов, которые регулируют гликолиз:

— гемолитическая анемия (в быстрорастущих раковых клетках гликолиз идет со скоростью превышающей возможности цикла лимонной кислоты), что способствует повышенному синтезу молочной кислоты в органах и тканях. Повышенное содержание молочной кислоты в организме может быть симптомом рака.

Брожение. Микробы способны получать энергию в процессе брожения. Брожение известно людям с незапамятных времен, например, при изготовлении вина. Еще ранее было известно о молочнокислом брожении. Люди потребляли молочные продукты, не подозревая, что эти процессы связаны с деятельностью микроорганизмов. Это впервые доказал Луи Пастер. Причем разные микроорганизмы выделяют разные продукты брожения. Сейчас мы поговорим о спиртовом и молочнокислом брожении. В результате образуется этиловый спирт, углекислота и выделяется энергия. Пивовары и виноделы использовали некоторые виды дрожжей для стимуляции брожения, в результате которого сахара превращаются в спирт. Брожение производят главным образом дрожжи, а также некоторые бактерии и грибы. В нашей стране традиционно используются дрожжи сахаромицеты. В Америке - бактерии рода псевдомонас. А в Мексике используются бактерии «подвижные палочки». Наши дрожжи, как правило, сбраживают гексозы (шестиуглеродные моносахариды), такие как глюкоза или фруктоза. Процесс образования спирта можно представить следующим образом: из одной молекулы глюкозы образуется две молекулы спирта, две молекулы углекислого газа и две молекулы АТФ. Этот способ менее выгоден, чем аэробные процессы, но позволяет поддерживать жизнь в условиях отсутствия кислорода. А теперь давайте поговорим о кисломолочном брожении. Одна молекула глюкозы образует две молекулы молочной кислоты и при этом выделяется две молекулы АТФ. Молочнокислое брожение широко используется для производства молочных продуктов: сыр, простокваша, йогурты. Также молочная кислота используется при изготовлении безалкогольных напитков.

Способность к фотосинтезу - основной признак зеленых растений.Растения как все живые организмы должны питаться, дышать, удалять ненужные вещества, расти, размножаться, реагировать на изменения окружающей среды . Все это обеспечивается работой соответствующих органов организма. Обычно органы формируют системы органов, которые совместной работой обеспечивают выполнение той или иной функции живого организма. Таким образом, живой организм можно представить как биосистему. Каждый орган в живом растении выполняет определенную работа.Корень поглощает из почвы воду с минеральными веществами и укрепляет растение в почве. Стебель выносит листья к свету. По стеблю передвигается вода, а также минеральные и органические вещества. В хлоропластах листа на свету из неорганических веществ образуются органические вещества, которыми питаются клетки всех органов растения . Листья испаряют воду.

Если нарушается работа какого-либо одного органа организма, то это может вызвать нарушение работы других органов и всего организма. Если, например, через корень перестанет поступать вода, то все растение может погибнуть. Если в растении не образуется достаточно хлорофилла в листьях, то оно не сможет синтезировать для своей жизнедеятельность достаточное количество органических веществ.

Таким образом жизнедеятельность организма обеспечивается взаимосвязанной работой всех систем органов. Жизнедеятельность - это все процессы, которые протекают в организме.

Благодаря питанию организм живет и растет. В процессе питания из окружающей среды поглощаются необходимые вещества. Далее в организме они усваиваются. Из почвы растения поглощают воду и минеральные вещества. Надземные зеленые органы растений из воздуха поглощают углекислый газ. Вода и углекислый газ используются растениями для синтеза органических веществ, которые используются растением для обновления клеток тела, роста и развития.

В процессе дыхания происходит газообмен. Из окружающей среды поглощается кислород, а из организма выделяется углекислый газ и пары воды. Кислород необходим всем живым клеткам для выработки энергии.

В процессе обмена веществ образуются ненужные организму вещества, которые выделяются в окружающую среду.

Когда растение достигает определенных размеров и необходимого для ее вида возраста, если оно находится в достаточно благоприятных условиях среды, то оно приступает к размножению. В результате размножения увеличивается количество особей.

В отличие от подавляющего большинства животных растения растут в течение всей жизни.

Приобретение организмов новых свойств называется развитием.

На питание, дыхание, обмен веществ, рост и развитие, а также размножение оказывают влияние условия среды обитания растения. Если они не достаточно благоприятны, то растение может плохо расти и развиваться, его процессы жизнедеятельности будут подавлены. Таким образом, жизнедеятельность растений зависит от окружающей среды.

Вопрос 3­_Клеточная оболочка, её функции, состав, структура. Первичная и вторичная оболочка.

Клетка любого организма, представляет собой целостную живую систему. Она состоит из трех неразрывно связанных между собой частей: оболочки, цитоплазмы и ядра. Оболочка клетка осуществляет непосредственное взаимодействие с внешней средой и взаимодействие с соседними клетками (в многоклеточных организмах).Оболочка клеток . Оболочка клеток имеет сложное строение. Она состоит из наружного слоя и расположенной под ним плазматической мембраны.У растений, а также у бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов на поверхности клеток расположена плотная оболочка, или клеточная стенка. У большинства растений она состоит из клетчатки. Клеточная стенка играет исключительно важную роль: она представляет собой внешний каркас, защитную оболочку, обеспечивает тургор растительных клеток: через клеточную стенку проходит вода, соли, молекулы многих органических веществ.

Клеточная оболочка или стенка - жёсткая оболочка клетки, расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Обнаруживается у большинства бактерий, архей, грибов и растений. Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки.

Функции клеточной оболочки:

1. Транспортная функция обеспечивает избирательную регуляцию обмена веществ между клеткой и внешней средой, поступления веществ в клетку (за счет полупроницаемости мембраны), а также регуляцию водного баланса клетки

1.1. Трансмембранный транспорт (т. е. через мембрану) :
- Диффузия
- Пассивный транспорт = облегченная диффузия
- Активный = избирательный транспорт (с участием АТФ и ферментов) .

1.2. Транспорт в мембранной упаковке:
- Экзоцитоз - выделение веществ из клетки
- Эндоцитоз (фаго- и пиноцитоз) - поглощение веществ клеткой

2) Рецепторная функция .
3) Опорная («скелет») - поддерживает форму клетки, придает прочность. Это, главным образом, функция клеточной стенки.
4) Изоляция клетки (ее живого содержимого) от окружающей среды.
5) Защитная функция.
6) Контакт с соседними клетками. Объединение клеток в ткани .

Когда знакомишься с фундаментальными трудами человечества, нередко ловишь себя на мысли, что с развитием науки вопросов становится больше, чем ответов. В 80-х и 90-х годах молекулярная биология и генетика расширили представле-ние о клетках и клеточном взаимодействии. Был выделен целый класс клеточных факторов, которые регулируют межкле-точное взаимодействие. Это имеет важное значение для понимания функционирования многоклеточного человеческого организма и особенно клеток иммунной системы. Но с каждым годом биологи открывают все больше подобных межклеточ-ных факторов и все трудней воссоздать картину целостного организма. Таким образом, вопросов возникает больше, чем появляется ответов.

Неисчерпаемость человеческого организма и ограниченные возможности его изучения приводят к выводу о необходимос-ти ближайших и последующих приоритетов исследований. Таким приоритетом на сегодняшний день является энергетика клеток живого человеческого организма. Недостаточные знания об энергопроизводстве и об энергообмене клеток в организме становится препятствием для серьезных научных исследований.

Клетка является основной структурной единицей организма: все органы и ткани состоят из клеток. Трудно рассчитывать на успех лекарственных средств или немедикаментозных методов, если они разрабатываются без достаточных знаний об энергетике клеток и межклеточном энергетическом взаимодействии. Можно привести достаточно примеров, когда широко используемые и рекомендуемые средства наносят вред здоровью.

Господствующим в здравоохранении является субстанционный подход. Субстанция - вещество. Логика врачевания предельно простая: обеспечить организм необходимыми веществами (вода, пища, витамины, микроэлементы, а при необходимости лекарства) и вывести из организма продукты обмена (экскременты, избыточные жиры, соли, токсины и т. д.). Экспансия лекарственных средств продолжает торжествовать. Новые поколения людей во многих странах становятся добровольными участниками широкомасштабного эксперимента. Индустрия лекарств требует новых больных. Тем не менее, здоровых людей становится все меньше и меньше.

У создателя популярного справочника по лекарственным средствам как-то спросили о том, сколько лекарств ему лично пришлось опробовать. Ни одного - был ответ. По-видимому, этот умный человек имел блестящие знания о биохимии клетки и умел с пользой применять эти знания в жизни.

Представьте себе миниатюрную частичку живой материи, в форме эллипсоида, диска, шара, примерно 8-15 микрон (мкм) в поперечнике, одновременно являющуюся сложнейшей саморегулирующейся системой. Обычную живую клетку называют дифференцированной, как бы подчеркивая, что множество элементов, входящих в ее состав, четко разделены относительно друг друга. Понятие "недифференцированная клетка", как правило, принадлежит видоизмененной, например, раковой клетке. Дифференцированные клетки отличаются не только строением, внутренним обменом, но и специализацией, например, почечные, печеночные, сердечные клетки.

В общем случае клетка состоит из трех компонентов: клеточной оболочки, цитоплазмы, ядра. В состав клеточной оболоч-ки, как правило, входит трех-, четырехслойная мембрана и наружная оболочка. Два слоя мембраны состоят из липидов (жиров), основную часть которых составляют ненасыщенные жиры - фосфолипиды. Мембрана клетки имеет весьма сложное строение и многообразные функции. Разность потенциалов по обе стороны мембраны может составлять несколько сотен милливольт. Наружная поверхность мембраны содержит отрицательный электрический заряд.

Как правило, клетка имеет одно ядро. Хотя есть клетки, у которых два ядра и более. Функция ядра заключается в хранении и передаче наследственной информации, например, при делении клетки, а также в управлении всеми физиологи-ческими процессами в клетке. В ядре содержатся молекулы ДНК, несущие генетический код клетки. Ядро заключено в двухслойную мембрану.

Цитоплазма составляет основную массу клетки и представляет собой клеточную жидкость с расположенными в ней органеллами и включениями. Органеллы - постоянные компоненты цитоплазмы, выполняющие специфические важные функции. Из них нас больше всего интересуют митохондрии, которые иногда называют электростанциями клетки. Каждая митохондрия имеет две мембранные системы: наружную и внутреннюю. Наружная мембрана гладкая, в ней поровну предс-тавлены липиды и белки. Внутренняя мембрана принадлежит к наиболее сложным типам мембранных систем человеческо-го организма. В ней множество складок, называемых гребешками (кристами), за счет которых мембранная поверхность существенно увеличивается. Можно представить эту мембрану в виде множества грибовидных выростов, направленных во внутреннее пространство митохондрии. На одну митохондрию приходится 10 в 4-10 в 5 степени таких выростов.

Кроме того, во внутренней митохондриальной мембране присутствует еще 50-60 ферментов, общее число молекул разных типов достигает 80. Все это необходимо для химического окисления и энергетического обмена. Среди физических свойств этой мембраны следует отметить высокое электрическое сопротивление, что характерно для так называемых сопрягаю-щих мембран, способных аккумулировать энергию подобно хорошему конденсатору. Разность потенциалов по обе стороны внутренней митохондриальной мембраны составляет около 200-250 мВ.

Можно представить, насколько сложна клетка, если, например, печеночная клетка гепатоцит содержит около 2000 митохондрий. Но ведь в клетке множество и других органелл, сотни ферментов, гормонов и других сложных веществ. Каждая органелла имеет свой набор веществ, в ней осуществляются определенные физические, химические и биохимичес-кие процессы. В таком же динамическом состоянии находятся вещества в цитоплазматическом пространстве, они беспре-рывно обмениваются с органеллами и с внешним окружением клетки через ее мембрану.

Прошу прощения у Читателя - неспециалиста за технические детали, но эти представления о клетке полезно знать каждому человеку, желающему быть здоровым. Мы должны восхищаться этим чудом природы и одновременно учитывать слабые стороны клетки, когда занимаемся лечением. Мне доводилось наблюдать, когда обычный анальгин приводил к отекам тканей у молодого здорового человека. Поражает, как не задумываясь, с какой легкостью иные глотают таблетки!

Представления о сложности клеточного функционирования будут не полными, если мы не расскажем об энергетике клеток. Энергия в клетке тратится на выполнение различной работы: механическую - движение жидкости, движение органелл; химическую - синтез сложных органических веществ; электрическую - создание разности электрических потенциа-лов на плазматических мембранах; осмотическую - транспорт веществ внутрь клетки и обратно. Не ставя перед собой задачу перечислить все процессы, ограничимся известным утверждением: без достаточного обеспечения энергией не может быть достигнуто полноценное функционирование клетки.

Откуда клетка получает необходимую ей энергию? Согласно научным теориям химическая энергия питательных веществ (углеводов, жиров, белков) превращается в энергию макроэргических (содержащих много энергии) связей аденозинтрифос-фата (АТФ). Эти процессы осуществляются в митохондриях клеток преимущественно в цикле трикарбоновых кислот (цикл Кребса) и при окислительном фосфорилировании. Запасенная в АТФ энергия легко освобождается при разрыве макроэрги-ческих связей, в результате обеспечиваются энергозатраты в организме.

Однако эти представления не позволяют дать объективную оценку количественных и качественных характеристик энергообеспечения и энергообмена в тканях, а также состояния энергетики клеток и межклеточного взаимодействия. Следует обратить внимание на важнейший вопрос (Г. Н. Петракович), на который не может ответить традиционная теория: за счет каких факторов осуществляется межклеточное взаимодействие? Ведь АТФ образуется и расходуется, выделяя энергию, внутри митохондрии.

Между тем, имеется достаточно оснований сомневаться в благополучии энергообеспечения органов, тканей, клеток. Можно даже прямо утверждать, что человек в этом отношении весьма не совершенен. Об этом свидетельствует уста-лость, которую ежедневно многие испытывают, и которая начинает досаждать человеку с детского возраста.

Проведенные расчеты показывают, что если бы энергия в человеческом организме производилась за счет указанных процессов (цикл Кребса и окислительное фосфорилирование), то при малой нагрузке энергетический дефицит составлял бы 30-50%, а при большой нагрузке - более 90%. Это подтверждают исследования американских ученых, которые пришли к выводу о недостаточном функционировании митохондрий в плане обеспечения человека энергией.

Вопросы об энергетике клеток и тканей возможно еще долго оставались бы на обочине дороги, по которой медленно движется теоретическая и практическая медицина, если бы не произошли два события. Речь идет о Новой гипотезе дыхания и открытии Эндогенного Дыхания.

Жизненный цикл клетки отчетливо демонстрирует, что жизнь клетки распадается на период интеркинеза и митоза. В период интеркинеза активно осуществляются все жизненные процессы, кроме деления. На них прежде всего и остановимся. Основным жизненным процессом клетки является обмен веществ.

На основе его происходит образование специфических веществ, рост, дифференцировка клетки, а также раздражимость, движения и самовоспроизведение клеток. В многоклеточном организме клетка является частью целого. Поэтому морфологические особенности и характер всех жизненных процессов клетки складываются под влиянием организма и окружающей внешней среды. Свое влияние на клетки организм осуществляет главным образом через нервную систему, а также путем воздействия гормонов желез внутренней секреции.

Обмен веществ - это определенный порядок превращения веществ, приводящий к сохранению и самообновлению клетки. В процессе обмена веществ, с одной стороны, в клетку поступают вещества, которые перерабатываются и входят в состав тела клетки, а с другой стороны, из клетки выводятся вещества, являющиеся продуктами распада, то есть клетка и среда обмениваются веществами. Химически обмен веществ выражается в следующих друг за другом в определенном порядке химических реакциях. Строгий порядок в ходе превращения веществ обеспечивается белковыми веществами - ферментами, которые играют роль катализаторов. Ферменты специфичны, то есть они действуют определенным образом лишь на определенные вещества. Под влиянием ферментов данное вещество из всех возможных превращений во много раз быстрее изменяется лишь в одном направлении. Образовавшиеся в результате этого процесса новые вещества изменяются дальше под влиянием уже других, столь же специфичных ферментов и т. д.

Движущее начало обмена веществ -закон единства и борьбы противоположностей. Действительно, обмен веществ определяется двумя противоречивыми и в то же время едиными процессами - ассимиляцией и диссимиляцией. Поступившие из внешней среды вещества перерабатываются клеткой и превращаются в вещества, свойственные данной клетке (ассимиляция). Таким образом, обновляется состав ее цитоплазмы, органелл ядра, образуются трофические включения, вырабатываются секреты, инкреты. Процессы ассимиляции -синтетические, они идут при поглощении энергии. Источником этой энергии являются процессы диссимиляции. В результате их ранее возникшие органические вещества разрушаются, причем освобождается энергия и образуются продукты, одни из которых синтезируются в новые вещества клетки, а другие выводятся из клетки (экскреты). Энергия, освободившаяся в результате диссимиляции, используется при ассимиля-ции. Таким образом, ассимиляция и диссимиляция являются двумя хотя и различными, но тесно связанными друг с другом сторонами обмена веществ.

Характер обмена различен не только у разных животных, но даже и в пределах одного организма в различных органах и тканях. Эта специфичность проявляется в том, что клетки каждого органа способны усваивать лишь определенные вещества, строить из них специфические вещества своего тела и выделять во внешнюю среду тоже вполне определенные вещества. Вместе с обменом веществ совершается и обмен энергии, то есть клетка поглощает из внешней среды энергию в виде тепла, света и, в свою очередь, выделяет лучистую и другие виды энергии.

Обмен веществ слагается из ряда частных процессов. Основные из них:

1) проникновение веществ в клетку;

2) их «переработка» при помощи процессов питания и дыхания (аэробного и анаэробного);

3) использование продуктов «переработки» для различных синтетических процессов, примером которых может быть синтез белков и образование секрета;

4) выведение продуктов жизнедеятельности из клетки.

В проникновении веществ, равно как и в выведении веществ из клетки, важную роль играет плазмалемма. Оба эти процесса можно рассматривать с физико-химической и морфологической точки зрения. Проницаемость осуществляется благодаря пассивному и активному переносу. Первый происходит благодаря явлениям диффузии и осмоса. Однако в клетку могут поступать вещества вопреки этим законам, что говорит об активности самой клетки и об ее избирательности. Известно, например, что ионы натрия выкачиваются из клетки, если даже их концентрация во внешней среде выше, чем в клетке, а ионы калия, наоборот, нагнетаются в клетку. Это явление описывается под названием «натриево-калиевый насос» и сопровождается затратой энергии. Способность проникать в клетку уменьшается по мере увеличения в молекуле числа гидроксильных групп (ОН) при введении в молекулу аминогруппы (NH2). Органические кислоты проникают легче, чем неорганические. Из щелочей особенно быстро проникает аммиак. Для проницаемости имеет значение и размер молекулы. Проницаемость клетки изменяется в зависимости от реакции, температуры, освещения, от возраста и физиологического состояния самой клетки, причем эти причины могут усилить проницаемость одних веществ и одновременно ослабить проницаемость других.

Морфологическая картина проницаемости веществ из окружающей среды хорошо прослежена и осуществляется путем фагоцитоза phagein - пожирать) и пиноцитоза (pynein -пить). Механизмы того и другого, по-видимому, сходны и различаются лишь количественно. При помощи фагоцитоза захватываются более крупные частицы, а при помощи пиноцитоза - более мелкие и менее плотные. Вначале вещества адсорбируются покрытой мукополисахаридами поверхностью плазмалеммы, затем вместе с нею они погружаются вглубь, причем образуется пузырек, который затем обособляется от плазмалеммы (рис. 19). Переработка проникших веществ осуществляется в ходе процессов, напоминающих пищеварение и завершающихся образованием сравнительно простых веществ. Внутриклеточное пищеварение начинается с того, что фагоцитозные или пиноцитозные пузырьки сливаются с первичными лизосомами, в которых заключены пищеварительные ферменты, причем образуется вторичная лизосома, или пищеварительная вакуоль. В них при помощи ферментов и происходит разложение веществ на более простые. В этом процессе принимают участие не только лизосомы, но и другие компоненты клетки. Так, митохондрии обеспечивают энергетическую сторону процесса; каналы цитоплазматической сети могут использоваться для транспорта переработанных веществ.

Завершается внутриклеточное пищеварение образованием, с одной стороны, сравнительно простых продуктов, из которых синтезируются вновь сложные вещества (белки, жиры, углеводы), использующиеся для обновления клеточных структур или образования секретов, а с другой стороны, - продуктов, подлежащих выведению из клетки в качестве экскретов. Примерами использования продуктов переработки может служить синтез белков и образование секретов.

Рис. 19. Схема пиноцитоза:

Л - образование пиноцитозного канала (1) и пиноцитозных пузырьков (2). Стрелками показано направление впячивания плазмалеммы. Б- Ж - последовательные стадии пиноцитоза; 3 - адсорбируемые частички; 4 - частички, захваченные выростами клетки; 5 - плазмалем-ма клетки; Г, Д, Б - последовательные этапы формирования пиноци-тозной вакуоли; Ж - пищевые частицы освобождены от оболочки вакуоли.

Синтез белка осуществляется на рибосомах и условно происходит он в четыре стадии.

Первая стадия включает активирование аминокислот. Активация их происходит в матриксе цитоплазмы с участием ферментов (аминоацил - РНК -синтетаз). Известно около 20 ферментов, из которых каждый специфичен только для одной аминокислоты. Активация аминокислоты осуществляется при соединении ее с ферментом и АТФ.

В результате взаимодействия от АТФ отщепляется пирофосфат, и энергия, находящаяся в связи между первой и второй фосфатными группами, целиком переходит на аминокислоту. Активированная таким образом аминокислота (аминоациладенилат) становится реакционноспособной и приобретает способность соединяться с другими аминокислотами.

Вторая стадия - связывание активированной аминокислоты с транспортной РНК (т-РНК). При этом одна молекула т-РНК присоединяет только одну молекулу активированной аминокислоты. В этих реакциях участвует тот же фермент, что и в первой стадии, и реакция заканчивается образованием комплекса т-РНК и активированной аминокислоты. Молекула т-РНК состоит из двойной, замкнутой с одного конца короткой спирали. Замкнутый (головной) конец этой спирали представлен тремя нуклеотида-ми (антикодон), которые и обусловливают присоединенные данной т-РНК к определенному участку (кодону) длинной молекулы информационной РНК (и-РНК). К другому концу т-РНК присоединяется активированная аминокислота (рис. 20). Например, если молекула т-РНК на головном конце имеет триплет УАА, то к противоположному ее концу может присоединиться только аминокислота лизин. Таким образом, каждой аминокислоте соответствует своя особая т-РНК. Если три концевых нуклеотида в разных т-РНК одинаковы, то ее специфичность определяется последовательностью нукле-отидов в другом участке т-РНК. Энергия активированной аминокислоты, соединенной с т-РНК, используется для образования пептидных связей в молекуле полипептида. Активированная аминокислота транспортируется т-РНК по гиалоплазме к рибосомам.

Третья стадия - синтез полипептидных цепей. Информационная РНК, выйдя из ядра, протягивается через малые субъединицы нескольких рибосом определенной полирибосомы, и в каждой из них повторяются одни и те же процессы синтеза. Во время протяжки происходит укладка той моле-

Рис. 20. Схема синтеза полипептида на рибосомах посредством и-РНК и т-РНК: /, 2--рибосома; 3 - т-РНК, несущая на одном конце антикодоны: АЦЦ, AUA. Ayv АГЦ, а на другом конце соответственно аминокислоты: триптофан, валик, лизин, серин (5); 4- н-РНК, в которой расположены коды: УГГ (триптофана)» УРУ (валина). УАА (лизина), УЦГ (серина); 5 - синтезируемый полипептид.

Кулы т-РНК, триплет которой соответствует кодовому слову и-РНК. Затем кодовое слово смещается влево, а вместе с ним и прикрепившаяся к нему т-РНК. Принесенная ею аминокислота соединяется пептидной связью с ранее принесенной аминокислотой синтезирующего полипептида; т-РНК отделяется от и-РНК, происходит трансляция (списывание) информации и-РНК, то есть синтез белка. Очевидно, к рибосомам одновременно бывают присоединены две молекулы т-РНК: одна на участке, несущем синтезирующуюся полипептидную цепь, а другая на участке, к которому прикрепляется очередная аминокислота перед тем, как встанет на свое.место в цепи.

Четвертая стадия - снятие полипептидной цепи с рибосомы и образование пространственной конфигурации, характерной для синтезируемого белка. Наконец, закончившая формирование белковая молекула становится самостоятельной. т-РНК может использоваться для повторных синтезов, а и-РНК разрушается. Длительность формирования белковой молекулы зависит от чиода аминокислот в ней. Считают, что присоединение одной аминокислоты продолжается 0,5 секунды.

Процесс синтеза требует затраты энергии, источником которой является АТФ, образующаяся главным образом в митохондриях и в незначительном количестве в ядре, а при повышенной активности клетки также и в гиало-плазме. В ядре в гиалоплазме АТФ образуется не на основе окислительного процесса, как в митохондриях, а на основе гликолиза, то есть анаэробного процесса. Таким образом, синтез осуществляется благодаря координированной работе ядра, гиалоплазмы, рибосом, митохондрий и зернистой цито-плазматической сети клетки.

Секреторная деятельность клетки также является примером слаженной работы ряда клеточных структур. Секреция - выработка клеткой специальных продуктов, которые в многоклеточном организме чаще всего используются в интересах всего организма. Так, слюна, желчь, желудочный сок и другие секреты служат для переработки пищи в

Рис. 21. Схема одного из возможных путей синтеза секрета в клетке и его выведение:

1 - просекрет в ядре; 2 - выход про-секрета из ядра; 3 - скопление просек-рета в цистерне цитоплазматической сети; 4 - отрыв цистерны с секретом от цитоплазматической сети; 5 - пластинчатый комплекс; 6 - капля секрета в районе пластинчатого комплекса; 7- зрелая гранула секрета; 8-9 - последовательные стадии выделения секрета; 10 - секрет вне клетки; 11 - плазмалемма клетки.

Органах пищеварения. Секреты могут быть образованы либо только белками (ряд гормонов, ферменты), либо состоят из гликопротеидов (слизь), лигю-протеидов, гликолипопротеидов, реже они представлены липидами (жир молока и сальных желез) t или неорганическими веществами (соляная кислота фундальных желез).

В секреторных клетках обычно можно различить два конца: базальный (обращен к перикапиллярному пространству) и апикальный (обращен к пространству, куда выделяется секрет). В расположении компонентов секреторной клетки наблюдается зональность, причем от базального к апикальному концам (полюсам) они образуют следующий ряд: зернистая цитоплазматическая сеть, ядро, пластинчатый комплекс, гранулы секрета (рис. 21). Плазмалемма базального и апикального полюсов часто несет микроворсинки, в результате которых увеличивается поверхность для поступления веществ из крови и лимфы через базальный полюс и вывода готового секрета через апикальный полюс.

При образовании секрета белковой природы (поджелудочная железа) процесс начинается с синтеза специфичных для секрета белков. Поэтому ядро секреторных клеток богато хроматином, имеет хорошо выраженное ядрышко, благодаря которым образуются все три вида РНК, поступающие в цитоплазму и участвующие в синтезе белков. Иногда, по-видимому, синтез секрета начинается в ядре и завершается в цитоплазме, но чаще всего в гиалоплазме и продолжается в зернистой цитоплазматической сети. В накоплении первичных продуктов и их транспорте важную роль играют канальцы цитоплазматической сети. В связи с этим в секреторных клетках много рибосом и хорошо развита цитоплазматическая сеть. Участки цитоплазматической сети с первичным секретом отрываются и направляются к пластинчатому комплексу, переходя в его вакуоли. Здесь происходит формирование секреторных гранул.

При этом вокруг секрета образуется липопротеиновая мембрана, а сам секрет созревает (теряет воду), становясь более концентрированным. Готовый секрет в виде гранул или вакуолей выходит из пластинчатого комплекса и через апикальный полюс клеток выделяется наружу. Митохондрии обеспечивают весь этот процесс энергией. Секреты небелковой природы, видимо, синтезируются в цитоплазматической сети и в отдельных случаях даже в митохондриях (липидные секреты). Процесс секреции регулируется нервной системой. Кроме конструктивных белков и секретов, в результате обмена веществ в клетке могут образовываться вещества трофического характера (гликоген, жир, пигменты и др.), вырабатывается энергия (лучистая, тепловая и электрическая -биотоки).

Завершается обмен веществ в ы д е л е н и е м во внешнюю среду ряда веществ, которые, как правило, не используются клеткой и часто являются

Для нее даже вредными. Вывод веществ из клетки осуществляется, как и поступление, на основе пассивных физико-химических процессов (диффузия, осмос), так и путем активного переноса. Морфологическая картина выведения нередко имеет характер, обратный фагоцшшу. Выводимые вещества окружаются мембраной.

Образовавшийся пузырек приближается к оболочке клетки, вступает в контакте нею, затем прорывается, и содержимое пузырька оказывается вне клетки.

Обмен веществ, как мы уже сказали, определяет и другие жизненные проявления клетки, такие, как рост и дифференцировка клеток, раздражимость, способность клеток к самовоспроизведению.

Рост клетки - внешнее проявление обмена веществ, выражающееся в увеличении размера клетки. Рост возможен лишь в том случае, если в процессе обмена веществ ассимиляция преобладает над диссимиляцией, причем каждая клетка растет лишь до определенного предела.

Дифференцировка клетки- это ряд качественных изменений, которые в разных клетках протекают различно и определяются средой и деятельностью участков ДНК, называемых генами. В результате возникают разнокачественные клетки разнообразных тканей, в дальнейшем клетки претерпевают возрастные изменения, которые мало изучены. Однако известно, что происходит обеднение клеток водой, частички белка укрупняются, что влечет за собой уменьшение общей поверхности дисперсной фазы коллоида и как следствие этого понижение интенсивности обмена веществ. Поэтому снижается жизненный потенциал клетки, замедляются окислительные, восстановительные и другие реакции, изменяется направленность некоторых процессов, из-за чего в клетке накапливаются различные вещества.

Раздражимость клетки - ее реакция на изменения во внешней среде, благодаря чему устраняются временные противоречия, возникающие между клеткой и средой, и живая структура оказывается приспособленной к уже измененной внешней среде.

В явлении раздражимости можно выделить следующие моменты:

1) воздействие агента внешней среды (например, механическое, химическое, лучевое и пр.)

2) переход клетки к деятельному, то есть возбудимому, состоянию, что проявляется в изменении биохимических и биофизических процессов внутри клетки, причем могут повышаться проницаемость клетки и поглощение кислорода, изменяться коллоидное состояние ее цитоплазмы, появляться электрические токи действия и т. д.;

3) ответ клетки на воздействие среды, причем в различных клетках ответная реакция проявляется по-разному. Так, в соединительной ткани происходит местное изменение обмена веществ, в мышечной - сокращение, в железистых тканях выделяется секрет (слюна, желчь и пр.), в нервных клетках возникает нервный импульс, В железистом эпителии, мыщечной и нервной тканях возбуждение, возникшее в одном участке, распространяется по всей ткани. В нервной клетке возбуждение способно распространяться не только на другие элементы той же ткани (в результате чего образуются сложные возбудимые системы -рефлекторные дуги), но и переходить на другие ткани. Благодаря этому и осуществляется регулирующая роль нервной системы. Степень сложности этих реакций зависит от высоты организации животного, В зависимости от силы и характера раздражающего агента различают следующие три типа раздражимости: нормальный, состояние паранекроза и некротический. Если сила раздражителя не выходит за пределы обычного, присущего среде, в которой живет клетка или организм в целом, то возникающие в клетке процессы в конце концов ликвидируют противоречие с внешней средой, и клетка приходит в нормальное состояние. При этом никакого видимого под микроскопом нарушения структуры клетки не происходит. Если же сила раздражителя велика или она длительно воздействует на клетку, то изменение внутриклеточных процессов приводит к значительному нарушению функции, структуры и химизма клетки. В ней появляются включения, образуются структуры в виде нитей, глыбок, сеточек и т. п. Реакция цитоплазмы сдвигается в сторону кислотности, изменение структуры и физико-химических свойств клетки нарушает нормальную жизнедеятельность клетки, ставит ее на грань жизни и смерти. Это состояние Насонов и Александров назвали паранекротическим* Оно обратимо и может закончиться восстановлением клетки, но может привести и к ее гибели. Наконец, если агент действует с очень большой силой, процессы внутри клетки так сильно нарушаются,что восстановление оказывается невозможным, и клетка гибнет. После этого наступает ряд структурных изменений, то есть клетка переходит в состояние некроза или омертвения.

Движение. Характер движения, присущего клетке, очень разнообразен. Прежде всего в клетке осуществляется непрерывное движение цитоплазмы, которое, очевидно, связано с осуществлением обменных процессов. Далее, у клетки могут очень активно двигаться различные цитоплазматиче-ские образования, например реснички у мерцательного эпителия, митохондрии; совершает движение и ядро. В других случаях движение выражается в изменении длины или объема клетки с последующим возвращением ее в исходное положение. Такое движение наблюдается в мышечных клетках, в мышечных волокнах и в пигментных клетках. Широко распространено и движение в пространстве. Оно может осуществляться при помощи ложноножек, как у амебы. Так передвигаются лейкоциты и некоторые клетки соединительной и других тканей. Особой формой движения в пространстве обладают спермин. Их поступательное движение происходит благодаря сочетанию змеевидных изгибов хвоста и вращения спермия вокруг продольной оси. У сравнительно просто организованных существ и у некоторых клеток высокоорганизованных многоклеточных животных движение в пространстве вызывается и направляется различными агентами внешней среды и называется таксисами.

Различают: хемотаксисы, тигмотаксисы и реотаксисы. Хемотаксисы - движение по направлению к химическим веществам или от них. Такой таксис обнаруживают лейкоциты крови, которые амебовидно передвигаются по направлению к проникшим в организм бактериям, выделяющим определенные вещества, Тигмотаксис - движение по направлению к прикоснувшемуся твердому телу или от него. Например, легкое прикосновение пищевых частичек к амебе приводит к тому, что она обволакивает их, а затем заглатывает. Сильное механическое раздражение может вызвать движение в сторону, противоположную раздражающему началу. Реотаксис -движение против тока жидкости. Способностью к реотаксису обладают спермин, движущиеся в матке против тока слизи по направлению к яйцевой клетке.

Способность к самовоспроизведению является важнейшим свойством живой материи, без чего жизнь невозможна. Всякая живая система характеризуется цепью необратимых изменений, которые завершаются смертью. Если бы эти системы не давали начала новым системам, способным начать цикл сначала, жизнь прекратилась бы.

Функция самовоспроизведения клетки осуществляется путем деления, которое является следствием развития клетки. В процессе ее жизнедеятельности, в силу преобладания ассимиляции над диссимиляцией, увеличивается масса клеток, но объем клетки увеличивается быстрее, чем ее поверхность. В этих условиях интенсивность обмена понижается, наступают глубокие физико-химические и морфологические перестройки клетки, постепенно затормаживаются процессы ассимиляции, что убедительно доказано с помощью меченых атомов. В результате вначале прекращается рост клетки, а затем становится невозможным дальнейшее ее существование, и происходит деление.

Переход к делению - это качественный скачок, или следствие количественных изменений ассимиляции и диссимиляции, механизм разрешения противоречий между этими процессами. После деления клетки как бы омолаживаются, жизненный потенциал их увеличивается, так как уже в силу уменьшения размера увеличивается доля активной поверхности, интенсифицируется обмен веществ в целом и ассимиляционная фаза его в особенности.

Таким образом, индивидуальная жизнь клетки слагается из периода интерфазы, характеризующейся повышенным обменом веществ, и периода деления.

Интерфазу с некоторой долей условности разделяют:

1) на пресинтетический период (Gj), когда интенсивность ассимиляционных процессов постепенно нарастает, но редупликация ДНК еще не началась;

2) синтетический (S), характеризующийся разгаром синтеза, в течение которого происходит удвоение ДНК, и

3) постсинтетический (G2), когда процессы синтеза ДНК прекращаются.

Различают следующие основные типы деления:

1) непрямое деление (митоз, или кариокинез);

2) мейоз, или редукционное деление, и

3) амитоз, или прямое деление.

1. Типы питания живых организмов
2. Фотосинтез
3. Энергетический обмен

1. Жизнедеятельность всех организмов возможна толь­ко при наличии в них энергии. По способу получения энергии все клетки и организмы подразделяются на две группы: автотрофы и гетеротрофы.

Гетеротрофы (греч. heteros - иной, другой и trophe - пища, питание) не способны сами синтезировать орга­нические соединения из неорганических, они нужда­ются в поступлении их из окружающей среды. Орга­нические вещества служат для них не только пищей, но и источником энергии. К гетеротрофам относятся все животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофилльные наземные растения и водоросли.

Гетеротрофные организмы по способу получения пи­щи подразделяются на голозойных (животные), захва­тывающих твердые частицы, и осмотрофных (грибы, бактерии), питающихся растворенными веществами.

Многообразные гетеротрофные организмы способны в совокупности разлагать все вещества, которые синте­зируются автотрофами, а также минеральные вещества, синтезированные в результате производственной деятель­ности людей. Гетеротрофные организмы совместно с ав­тотрофами составляют на Земле единую биологическую систему, объединенную трофическими отношениями.

Автотрофы - организмы, питающиеся (т. е. полу­чающие энергию) за счет неорганических соединений это некоторые бактерии и все зеленые растения. Ав­тотрофы разделяются на хемотрофов и фототрофов.

Хемотрофы - организмы, использующие энергию, ос­вобождающуюся при окислительно-восстановительных реакциях. К хемотрофам относятся нитрифицирую­щие (азотфиксирующие) бактерии, серные, водородные (метанобразующие), марганцевые, железообразующие и бактерии, использующие оксид углерода.

Фототрофы - только зеленые растения. Источни­ком энергии для них является свет.

2. Фотосинтез (греч. phos - род. пад. photos - свет и synthesis - соединение) - образование при участии энер­гии света органических веществ клетками зеленых рас­тений, а также некоторыми бактериями, процесс преоб­разования энергии света в химическую. Происходит с помощью пигментов (хлорофилла и некоторых др.) в тилакоидах хлоропластов и хроматофорах клеток. В осно­ве фотосинтеза лежат окислительно-восстановительные реакции, в которых электроны переносятся от донора-восстановителя (вода, водород и др.) к акцептору (лат. acceptor - приемщик) - диоксиду углерода, ацетату с образованием восстановленных соединений - углево­дов и выделением кислорода, если окисляется вода.

Фотосинтезирующие бактерии, использующие иные, чем вода, доноры, кислород не выделяют.

Световые реакции фотосинтеза (вызываемые светом) протекают в гранах тилакоидов хлоропластов.Кванты видимого света (фотоны) взаимодействуют с молекулами хлорофилла, переводя их в возбужденное состояние. Электрон в составе хлорофилла поглощает квант света определенной длины и, как по ступеням, пе­ремещается по цепи переносчиков электронов, теряя энер­гию, которая служит для фосфорилирования АДФ в АТФ. Это очень эффективный процесс: в хлоропластах обра­зуется в 30 раз больше АТФ, чем в митохондриях тех же растений. Так накапливается энергия, необходимая для следующих - темновых реакций фотосинтеза. В каче­стве переносчиков электронов выступают вещества: цитохромы, пластохинон, ферредоксин, флавопротеид, редуктаза и др. Часть возбужденных электронов используется для восстановления НАДФ + в НАДФН. Под действием солнечного света в хлоропластах происходит расщепле­ние воды - фотолиз, при этом образуются электроны, которые возмещают потери их хлорофиллом; в качестве побочного продукта образуется кислород, выделяемый в атмосферу нашей планеты. Это тот кислород, которым дышим мы и который необходим всем аэробным орга­низмам.

В составе хлоропластов высших растений, водорослей и цианобактерий функционируют две фотосистемы раз­ного строения и состава. При поглощении квантов света пигментами (реакционным центром - комплексом хло­рофилла с белком, который поглощает свет с длиной волны 680 нм - Р680) фотосистемы II происходит перенос электронов от воды к промежуточному акцептору и че­рез цепь переносчиков к реакционному центру фотосистемы I. И этой фотосистеме реакционным центром яв­ит пен молекулы хлорофилла в комплексе с особым бел-КОМ, который поглощает свет с длиной волны 700 нм - Р700. В молекулах хлорофилла Ф1 существуют «ды­ры» - незаполненные места электронов, перешедших в ПЛДФН. Эти «дыры» заполняются электронами, образовавшимися в процессе функционирования ФИ. То есть фотосистема II поставляет электроны для фотосистемы I, которые расходуются в ней на восстановление НАДФ + и НАДФН. По пути движения возбужденных светом электронов фотосистемы II к конечному акцептору - хлорофиллу фотосистемы I происходит фосфорилирование АДФ в богатую энергией АТФ. Таким образом, энер­гия света запасается в молекулах АТФ и расходуется далее для синтеза углеводов, белков, нуклеиновых кис­лот и иных жизненных процессов растений, а через них и жизнедеятельности всех организмов, питающихся рас­тениями.

Темновые реакции, или реакции фиксации углеро­да, не связанные со светом, осуществляются в строме хло­ропластов. Ключевое место в них занимает фиксация углекислоты и превращение углерода в углеводы. Эти реакции носят циклический характер, так как часть промежуточных углеводов претерпевает процесс кон­денсации и перестроек до рибулозодифосфата - пер­вичного акцептора С0 2 , что обеспечивает непрерывную работу цикла. Впервые этот процесс описал американ­ский биохимик Мэлвин Кальвин

Превращение неорганического соединения С0 2 в ор­ганические соединения - углеводы, в химических свя­зях которых запасается солнечная энергия, происходит с помощью сложного фермента - рибулозо-1,5-дифосфат-карбоксилазы. Он обеспечивает присоединение одной мо­лекулы С0 2 к пятиуглеродному рибулозо-1,5-дифосфату, в результате чего образуется шестиуглеродное промежу­точное короткоживущее соединение. Это соединение вследствие гидролиза распадается на две трехуглеродные молекулы фосфоглицериновой кислоты, которая вос­станавливается с использованием АТФ и НАДФН до трехуглеродных сахаров (триозофосфатов). Из них и об­разуется конечный продукт фотосинтеза - глюкоза.

Часть триозофосфатов, пройдя процессы конденса­ций и перестроек, превращаясь сначала в рибулозомонофосфат, а затем и в рибулозодифосфат, включается снова в непрерывный цикл создания молекул глюкозы. Глюкоза может ферментативно полимеризоваться в

крахмал и целлюлозу - опорный полисахарид растений.

Особенностью фотосинтеза некоторых растений (са­харного тростника, кукурузы, амаранта) является пер­воначальное превращение углерода через четырехуглеродные соединения. Такие растения получили индекс С 4 -растения, а фотосинтез в них метаболизм уг­лерода. С 4 -растения привлекают внимание исследова­телей высокой фотосинтетической продуктивностью.

Пути повышения продуктивности сельскохозяйст­венных растений:

Достаточное минеральное питание, которое может обеспечивать наилучший ход обменных процессов;

Более полная освещенность, которая может быть достигнута с помощью определенных норм посева рас­тений с учетом потребления света светолюбивыми и теневыносливыми;

Нормальное количество углекислого газа в возду­хе (при увеличении его содержания нарушается процесс дыхания растений, который связан с фотосинтезом);

Увлажненность почвы, соответствующая потреб­ностям растений во влаге, зависящая от климатиче­ских и агротехнических условий.

Значение фотосинтеза в природе.

В результате фотосинтеза на Земле ежегодно образу­ется 150 млрд. т органического вещества и выделяется примерно 200 млрд. т свободного кислорода. Фотосинтез не только обеспечивает и поддерживает современный состав атмосферы Земли, необходимый для жизни ее обитателей, но и препятствует увеличению концентра­ции С0 2 в атмосфере, предотвращая перегрев нашей планеты (из-за так называемого парникового эффекта). Кислород, выделяемый при фотосинтезе, необходим для дыхания организмов и защиты их от губительного ко­ротковолнового ультрафиолетового излучения.

Хемосинтез (позднегреч. chemeta - химия и греч. synthesis - соединение) - автотрофный процесс со­здания органического вещества бактериями, не содер­жащими хлорофилл. Осуществляется хемосинтез за счет окисления неорганических соединений: водоро­да, сероводорода, аммиака, оксида железа (II) и др. Ус­воение С0 2 протекает, как и при фотосинтезе (цикл Кальвина), за исключением метанобразующих, гомо-ацетатных бактерий. Энергия, получаемая при окис­лении, запасается в бактериях в форме АТФ.

Хемосинтезирующим бактериям принадлежит ис­ключительно важная роль в биогеохимических цик­лах химических элементов в биосфере. Жизнедеятель­ность нитрифицирующих бактерий представляет собой один из важнейших факторов плодородия почвы. Хемосинтезирующие бактерии окисляют соединения же­леза, марганца, серы и др.

Хемосинтез открыт русским микробиологом Сер­геем Николаевичем Виноградским (1856-1953) в 1887 г.

3. Энергетический обмен

Три этапа энергетического обмена осуществляются при участии специальных ферментов в различных уча­стках клеток и организмов.

Первый этап - подготовительный - протекает (у животных в органах пищеварения) под действием ферментов, расщепляющих молекулы ди- и полисахаридом, жиров, белков, нуклеиновых кислот на более мелкие молекулы: глюкозы, глицерина и жирных кислот, аминокислот, нуклеотидов. При этом выделяется небольшое количество энергии, рассеивающейся в виде тепла.

Второй этап - бескислородный, или неполного окисления. Он называется также анаэробным дыханием (брожением), или гликолизом. Ферменты гликолиза локализованы в жидкой части цитоплазмы - гиалоплазме. Расщеплению подвергается глюкоза, каждая молен у in которой ступенчато расщепляется и окисляется при участии ферментов до двух трехуглеродных молекул пировиноградной кислоты СН 3 - СО - СООН, где СООН карбоксильная группа, характерная для органических кислот.

В этом превращении глюкозы последовательно участвуют девять ферментов. В процессе гликолиза про исходит окисление молекул глюкозы, т. е. теряются атомы водорода. Акцептором водорода (и электроном) в этих реакциях служат молекулы никотинамидаде ниндинуклеотида (НАД +), которые похожи по струн туре на НАДФ + и отличаются только отсутствием остатка фосфорной кислоты в молекуле рибозы. При восстановлении пировиноградной кислоты за счет восстановленного НАД возникает конечный продукт гликолиза - молочная кислота. В реакциях расщепления глюкозы участвуют фосфорная кислота и АТФ.

В суммарном виде этот процесс выглядит так:

С 6 Н 12 О 6 +2Н 3 Р0 4 +2АДФ = 2С 3 Н 6 0 3 +2АТФ + 2Н 2 0.

У дрожжевых грибов молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и ди­оксид углерода (спиртовое брожение):

С 6 Н 12 О 6 +2Н 3 Р0 4 +2АДФ - 2С 2 Н б 0Н+2С0 2 +2АТФ+2Н 2 О.

У некоторых микроорганизмов расщепление глю­козы без кислорода может завершиться образованием уксусной кислоты, ацетона и др. При этом во всех случаях распад одной молекулы глюкозы сопровожда­ется образованием двух молекул АТФ, в макроэргических связях которой сохраняется 40% энергии, осталь­ная рассеивается в виде теплоты.

Третий этап энергетического обмена (стадия кисло­родного расщепления, или стадия аэробного дыхания) осуществляется в митохондриях. Этот этап связан с матриксом митохондрий и внутренней мембраной; в нем участвуют ферменты, представляющие собой фермен­тативный кольцевой «конвейер», названный циклом Кребса, по имени ученого, который его открыл. Еще этот сложный и длительный путь работы многих фер­ментов называют циклом трикарбоновых кислот.

Попадая в митохондрию, пировиноградная кислота (ПВК) окисляется и превращается в богатое энергией вещество - ацетилкофермент А, или сокращенно ацетил-КоА. В цикле Кребса молекулы ацетил-КоА по­ступают из разных энергетических источников. В про­цессе окисления ПВК восстанавливаются акцепторы электронов НАД + в НАД-Н и происходит восстановле­ние акцепторов еще одного типа - ФАД в ФАДН 2 (ФАД - это флавинадениндинуклеотид). Энергия, за­пасенная в этих молекулах, используется для синтеза АТФ - универсального биологического аккумулято­ра энергии. В ходе стадии аэробного дыхания элект­роны от НАД-Н и ФАДН 2 перемещаются по многосту­пенчатой цепи их переноса к конечному акцептору электронов - молекулярному кислороду. В переносе участвуют несколько переносчиков электронов: кофермент Q, цитохромы и, самое главное, кислород. При пере­ходе электронов со ступени на ступень дыхательного кон­вейера освобождается энергия, которая расходуется на синтез АТФ. Внутри митохондрий катионы Н + , соеди­няясь с анионами О 2 ~, образуют воду. В цикле Кребса образуется С0 2 , и в цепи переноса электронов - вода. При этом одна молекула глюкозы, полностью окисля­ясь при доступе кислорода до С0 2 и Н 2 0, способствует образованию 38 молекул АТФ. Из вышесказанного следует, что основную роль в обеспечении клетки энергией играет кислородное расщепление органических веществ, или аэробное ды­хание. При дефиците кислорода или полном его от­сутствии происходит бескислородное, анаэробное, рас­щепление органических веществ; энергии такого процесса хватает только на создание двух молекул АТФ. Благодаря этому живые существа могут корот­кое время обходиться без кислорода.